Рыбы открытого океана
Шрифт:
В 1964 г. директор Института океанологии В. Г. Корт поставил перед сотрудниками задачу обобщить в коллективной монографии все сведения о природе Тихого океана, накопленные к тому времени. Мне было поручено свести воедино то, что было известно об эпипелагических рыбах, которые тогда изучались советскими экспедициями (напомню, что в дальнем океане в те времена фактически работал один «Витязь») в очень узких рамках - в открытых водах проводились только световые станции и сборы ихтиопланктона. В отношении наиболее массовых и соответственно наиболее интересных для промысла видов — тунцов, марлинов и других — пришлось использовать только литературные данные. Эта компилятивная работа приносила мне мало удовлетворения (особенно на ее начальном этапе), но именно она заложила основы моих представлений о сложной структуре «композитного» океанического ихтиоцена. После выхода в свет многотомника «Тихий океан», который получил высокую оценку (группе его авторов была присуждена Государственная премия СССР), я значительно расширил свои главы, дополнил их сведениями по другим океанам и подготовил монографию «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», которая стала моей докторской диссертацией. Ее основные положения вошли в эту книгу, но, конечно, в значительно видоизмененном изложении: за 20 лет, прошедших со времени ее опубликования, изучение рыб открытого океана очень сильно продвинулось вперед, да и сам я стал по-иному смотреть на многие вещи. Сейчас, например, я никак не дал бы той книжке
Рис. 14. Основные группировки рыб эпипелагиали
ГЭ — голоэпипелагическая,
МЭ — мероэпипелагическая,
КЗ — ксеноэпипелагическая
Итак, по числу видов временные обитатели эпипелагиали не уступают голоэпипелагической группе. Некоторые из них достигают в отдельных районах океана очень высокой численности и биомассы.
Все мероэпипелагические рыбы используют эпипелагиаль посредством замкнутых миграционных циклов. Именно этой особенностью они достаточно четко отличаются от ксеноэпипелагических рыб, не совершающих регулярных и целенаправленных перемещений между эпипелагиалью и другими биотопами. Большинство ксеноэпипелагических видов нормально обитают в неритической зоне, но, попав за ее пределы, они способны долго существовать (по-видимому, не размножаясь) и в практически неограниченном удалении от берегов. В качестве примера можно упомянуть хотя бы представителей трех семейств отряда сарганообразных — парусноперую летучую рыбу Parexocoetus brachypterus (семейство Exocoetidae), длинноносого полурыла Euleptoramphus viridis (Hemiramphidae), лентовидного саргана Ablennes hians (Belonidae), которые, являясь по своему существу неритическими, могут быть встречены в любой точке тропического океана. В северной части Тихого океана, в Баренцевом и Черном морях на большом расстоянии от берега можно наблюдать трехиглую колюшку, или колючку (Gasterosteus aculeatus), — обычного обитателя наших рек, озер и прибрежных морских вод. К этой же группе следует отнести и тех прибрежных альгофильных рыб, которые встречаются в тропической эпипелагиали вместе с плавающими водорослями или другими дрейфующими предметами берегового происхождения, например крокодилового саргана (Tylosurus crocodilus), пятнистого спинорога (Canthidermis maculatus), абудефдуфа (Abudefduf saxatilis), терапона (Therapon theraps), чаба (Kyphosus cinerascens). Как показал Б. И. Федоряко, эти и некоторые другие рыбы, будучи вынесенными в открытые воды еще на мальковой стадии, прекрасно чувствуют себя и вдали от берегов, там, где преобладающее большинство прибрежных рыб гибнет очень быстро. Способность к долгому выживанию в эпипелагиали, несомненно, содействует широкому расселению ксеноэпипелагических видов, для которых не существует барьеров в виде открытоводных пространств любого протяжения. Многие из них имеют поэтому циркумглобальные ареалы.
Временные обитатели эпипелагиали проникают в нее либо снизу — из глубинных вод, либо «сбоку» — из неритической зоны и с прибрежных мелководий. При этом мероэпипелагические глубоководные рыбы появляются в эпипелагиали лишь ночью (здесь речь идет только о взрослых особях), когда они поднимаются вверх в ходе регулярных суточных миграций, а перед рассветом вновь уходят на глубины. К этой никтоэпипелагической группе принадлежат уже упоминавшиеся мельком приповерхностные светящиеся анчоусы и змеиные макрели, а также некоторые карликовые акулы и отдельные представители типичных мезопелагических семейств, о которых пойдет речь в следующей главе. Следует отметить, однако, что в отсутствие резкого температурного градиента между приповерхностными и глубинными водами (это характерно для внетропической зоны) обособленность эпи- и мезопелагической группировок рыб выражена значительно слабее, чем в районах с хорошо развитым термоклином, представляющим собой препятствие для вертикальных мигрантов.
Мероэпипелагические рыбы прибрежного происхождения, которые встречаются в открытых водах только в период нагула, но размножаются у берегов или даже в пресных водах, составляют очень характерный элемент населения эпипелагиали. Они нередко образуют значительную биомассу, в некоторых районах соизмеримую с биомассой постоянных обитателей эпипелагиали или даже превышающую ее. Типичными представителями этой группировки являются, в частности, настоящие (род Salmo) и тихоокеанские (Oncorhinchus) лососи. Представители последнего рода — кета, горбуша, нерка, кижуч, чавыча, сима — эндемичны для бассейна северной части Тихого океана и в период нагула являются наиболее массовыми рыбами поверхностного слоя на огромной акватории — от Берингова моря до 40° с. ш. Тихоокеанские лососи образуют многочисленные репродуктивные стада, нерестящиеся в реках дальневосточного побережья Азии (на юг до п-ова Корея и Японии; жилая форма нерки есть даже на о-ве Тайвань) и Северной Америки (до Калифорнии). Ареалы таких стад в открытом океане в значительной степени перекрываются, и между 165° в. д. и 155° з. д. даже азиатские и американские лососи встречаются совместно. Длительность морского периода жизни у разных видов неодинакова — от 1,5 лет у горбуши до 4—7 лет у чавычи, наиболее крупного вида, иногда достигающего 50 кг. Они питаются среднеразмерными и крупными планктонными животными — ракообразными, крылоногими моллюсками, молодью кальмаров и рыб. Границы морских ареалов тихоокеанских лососей претерпевают значительные сезонные изменения, однако даже в зимний период область их распространения не простирается за пределы субарктических вод.
Атлантическо-скандинавская (так называемая океаническая) сельдь (Clupea harengus) размножается в прибрежных водах Норвегии и Исландии, откладывая клейкую икру на водоросли, а в период нагула ведет пелагический образ жизни вдали от берега. В годы хорошего состояния запасов она совершает довольно протяженные миграции в открытую часть Северной Атлантики и достигает Баренцева моря, Шпицбергена, Гренландии (сейчас численность этого вида находится в состоянии депрессии). Примерно в этом же районе в современный период происходит нагул северной путассу (Micromesistius poutassou) — стайной рыбы семейства тресковых (Gadidae), размножение которой также ограничено склонами мелководий в неритической зоне.
Самая большая из хищных рыб Южного океана — антарктический клыкач (Dissostichus mawsoni) размножается у берегов Антарктиды, где держится и подрастающая молодь длиной до 1 м, тогда как более крупные (до 1,8 м) половозрелые рыбы, как было показано В. Л. Юховым, совершают долговременные миграции в пелагиаль, удаляясь на расстояние до 900 миль от материка. Такое распространение клыкачей было установлено по их нахождениям в желудках кашалотов, питающихся преимущественно на глубине 100 — 1000 м, что дало основание относить эту рыбу к временным обитателям мезопелагиали. Может быть, это действительно так, но, учитывая недостаточность имеющихся данных, нет оснований признавать строго обоснованным тезис об отсутствии клыкача в поверхностных горизонтах.
Другая группа мероэпипелагических видов представлена в эпипелагиали только ранними стадиями развития (вплоть до мальков).
Для всех этих видов, живущих во взрослом состоянии в неритической пелагиали или у дна, прохождение эпипелагической стадии в онтогенезе является необходимой и неизбежной фазой жизненного цикла. Будучи хорошо адаптированными к весьма длительному пребыванию в толще воды, такие мальки нередко встречаются в огромном удалении от берегов и сохраняют шансы на благополучное возвращение в прибрежную зону, хотя значительная их часть, конечно, обречена на неизбежную гибель в открытых водах.Разделение эпипелагических рыб открытого океана между голо-, меро- и ксеноэпипелагической группировками, как правило, достаточно очевидно, хотя не абсолютно — как обычно, желание разложить природное разнообразие по полочкам вступает в противоречие с практикой жизни. Так, многие виды крупных акул (в частности, кархародон и тигровая), большая барракуда (Sphyraena barracuda), ауксиды, полосатый и желтоперый тунцы, ваху, большая корифена, по-видимому, в той или иной степени обычны и в неритической зоне, и в открытых водах (часто их называют нерито-океаническими). Не во всех случаях при современной степени экологической изученности можно четко разграничить мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб.
Полный перечень отрядов, семейств и родов, представленных в эпипелагиали открытого океана, приводится ниже. Для каждого из родов указаны в скобках число эпипелагических видов и их принадлежность к числу постоянных (Г), временных (М) и случайных (К) обитателей биотопа (виды, представленные в эпипелагиали только молодью, не учтены).
Систематический состав эпипелагического ихтиоцена
Отряд миногообразные (Petromyzontiformes). Сем. миноговые (Petromyzontidae): Geotria (1 K).
Отряд катранообразные (Squaliformes). Сем. катрановые (Squalidae): Euprotomicrus (1 M); к числу мигрирующих ночью из мезопелагиали или живущих на стыке мезо- и эпипелагиали относятся еще 9 видов из 6 родов — Isistius, Squaliolus, Euprolomicroides и др. Отряд воббегонгообразные (Orectolobiformes). Сем. китовые акулы (Rhiniodontidae): Rhiniodon (1 Г). Отряд ламнообразные (Lamniformes). Сем. ложнопесчаные акулы (Pseudocarchariidae): Pseudocarcharias (1 Г); лисьи акулы (Alopiidae): Alopias (1 Г и 2 К); большеротые акулы (Megachasmidae): Megachasma (1 К); гигантские акулы (Cetorhinidae): Cetorhinus (1 К); сельдевые акулы (Lamnidae): Lamna (2 Г); Isurus (2 Г), Carcharodon (1 К). Отряд кархаринообразные (Carcharhiniformes). Сем. серые акулы (Carcharhinidae): Carcharhinus (2 Г и 5 - 6 К), Prionace (1 Г), Galeocerdo (1 K); молотоголовые акулы (Sphyrnidae): Sphyrna (3 К). Отряд хвостоколообразные (Myliobatiformes). Сем. скаты-хвостоколы (Dasyatidae): Dasyatis (1 Г); мантовые скаты (Mobulidae): Manta (1 К). Отряд гнюсообразные (Torpediniformes). Сем. гнюсовыe (Torpedinidae): Torpedo (2 - 3 К).
Отряд угреобразные (Anguilliformes): Сем. змеехвостые угри (Ophichthyidae): Benthenchelys (1 Г). Отряд сельдеобразные (Clupeiformes). Сем. сельдевые (Clupeidae): Clupea (1 M), Sardinops (1 К); анчоусовые (Engraulidae): Stolephorus (1 Г), Engraulis (1 К). Отряд лососеобразные (Salmoniformes). Сем. лососевые (Salmonidae): Oncorhynchus (5 M), Salmo (3 M). Отряд стомиеобразные (Stomiiformes). Сем. фотихтовые (Photichthyidae): Vinciguerria (2 M); астронестовые (Astronesthidae): Astronesthes (1-2 M). Отряд аулопообразные (Aulopiformes). Сем. алепизавровые (Alepisauridae): Alepisaurus (2 К); кинжалозубовые (Anotopteridae): Anotopterus (1 К), веретенниковые (Paralepididae): Paralepis и др. (3 — 4 К). Отряд миктофообразные (Myctophiformes). Сем. миктофовые (Myctophidae): Electrona (2 M), Benthosema (1 Г), Hygophum (2 M), Myctophum (13 M), Symbolophorus (около 10 M), Loweina (4 M), Tarletonbeania (1 M), Gonichthys (4 M), Centrobranchus (4 M). Отряд трескообразные (Gadiformes). Сем. тресковые (Gadidae): Micromesistius (2 МЭн). Отряд удильщикообразные (Lophiiformes). Сем. рыбы-клоуны (Antennariidae): Histrio (1 Г). Отряд сарганообразные (Beloniformes). Сем. летучие рыбы (Ехосоеtidae): Parexocoetus (1 К), Exocoetus (3 Г), Prognichthys (4 Г и 1 К), Cypselurus (5 - 6 К), Cheilopogon (5 Г и 10 - 12 К), Hirundichthys (3 Г и 3 КЭн); полурыловые (Hemiramphidae): Oxyporhamphus (2 Г), Euleptorhamphus (2 К); саргановые (Belonidae): Platybelone (1 К), Ablennes (1 К), Tylosurus (2 К); макрелещуковые (Scomberesocidae): Scomberesox (1 Г), Cololabis (1 Г), Nanichthys (1 Г), Elassichthys (1 Г). Отряд опахообразные (Lampridiformes). Сем. опаховые (Lampridae): Lampris (2 Г); лофотовые (Lophotidae): Lophotus (1 Г), Eumecichthys (1 Г); радицефаловые (Radiicephalidae): Radiicephalus (1 Г); вогмеровые (Trachipteridae): Trachipterus (5Г), Desmodema (2 Г), Zu (2Г); ремень-рыбы (Regalecidae): Regalecus (1 Г), Agrostichthys (1 Г). Отряд колюшкообразные (Gasterosteiformes). Сем. колюшковые (Gasterosteidae): Gasterosteus (1 К); pыбы-иглы (Syngnathidae): Syngnathus (1 Г). Отряд скорпенообразные (Scorpaeniformes). Сем. Пинагоровые (Cyclopteridae): Pelagocyclus (1 Г), Cyclopterus (1 К). Отряд окунеобразные (Perciformes). Сем. ставридовые (Carangidae): Elagatis (1 Г), Naucratus (1 Г), Decapterus (2 - 3 К), Trachurus (2 - 3 К); рыбы-прилипалы (Echeneidae): Phtheirichthys (1 Г), Remora (5 Г), Remorina (1 Г); кopифеновыe (Coryphaenidae): Coryphaena (2 Г); морские лещи (Bramidae): Taractes (2 Г), Brama (6 Г), Taractichthys (2 Г), Pterycorabus (2 Г), Pteraclis (3 Г); нототениевые (Nototheniidae): Dissostichus (2 M), Pleuragramma (1 К), Paranotothenia (1 К); икостеевые (Icosteidae): Icosteus (1 Г); луваревые (Luvaridae): Luvarus (1 Г); барракудовые (Sphyrnidae): Sphyrna (1 К); гемпиловые (Gempylidae): Lepidocybium (1 К). Ruvettus (1 К), Gempylus (1 M); скумбриевые (Scombridae): Gasterochisma (1 Г), Scomber (2 К), Acanthocybium (1 ГЭв), Allothunnus (1 Г), Auxis (2 Г), Euthynnus (2 КЭп), Katsuwonus (1 Г), Thunnus (7 Г); меч-рыбы (Xiphiidae): Xiphias (1 Г); парусниковые (Istiophoridae): Istiophorus (1 К), Makaira (3 Г), Tetrapterus (5 Г); цeнтролофовые (Centrolophidae): Centrolophus (1 Г), Icichthys (1 Г), Pseudoicichthys (1 Г), Tubbia (1 Г), Schedophilus (5 Г); амарсиповые (Amarsipidae): Amarsipus (1 Г); номеевые (Nоmeidae): Cubiceps (9 Г), Nomeus (1 Г), Psenes (6 Г); алетовые (Tetragonuridae): Tetragonurus (3 Г). Отряд скалозубообразные (Tetraodontiformes). Сем. единороговые (Balistidae): Canthidermis (1 Г), Balistes (1 К), Xanthichthys (2 К); скалозубовые (Tetraodontidae): Lagocephalus (1 Г); ежи-рыбы (Diodontidae): Diodon (1 Г + 2 К); рыбы-луны (Molidae): Ranzania (1 Г), Masturus (1 Г), Mola (2 Г).
Следует особо остановиться на периодически происходящих в разных районах и иногда продолжающихся несколько лет подряд массовых выходах в открытую пелагиаль стайных неритических рыб. Такие выходы отмечены как в тропической зоне (в тепловодпой Атлантике, например, в последние годы резко увеличилась численность серого спинорога Balistes carolinensis, который стал вполне обычным и в открытом океане), так и в умеренных водах, для которых они особенно характерны. В качестве примеров, кроме уже упомянутых «океанической сельди» и путассу, нужно назвать японского анчоуса (Engraulis japonicus), сардинопсов (подвиды Sardinops sagax, включая иваси) и особенно скумбрию (Scomber japonicus) и ставрид из группы Trachurus picturatus (рис. 15). Все они принадлежат к числу видов, характеризующихся периодическими крупномасштабными изменениями численности (своего рода ритмическими «приливами» и «отливами» волн жизни), в основе которых, как считают В. П. Шунтов и другие исследователи, лежит ритмичность климатических процессов, в свою очередь определяемая космофизическими циклами (в частности, солнечной активностью). Их выходы в открытый океан всегда связаны с временным увеличением численности неритической популяции (или популяций) в области ее (их) нормального обитания.