Рыбы открытого океана

Семейство веретенниковых (Paralepididae) содержит, по А. Посту, 12 родов и около 50 видов, распространенных на глубине 200—1500 м (обычно 300 — 600 м) во всех широтах Мирового океана, но наиболее разнообразных в теплых водах. Особенно большой ареал, простирающийся от 40° с. ш. до 40° ю. ш. (отдельные нахождения и за пределами этой зоны, в Атлантике, например, вплоть до западной части Баренцева моря), у ложного нотолеписа (Notolepis rissoi), достигающего 30 см в длину. Другие виды семейства имеют длину от 15 см до 1 м (Sudis hyalina), и все они относятся к нектонной жизненной форме. Удлиненное тело веретенников прекрасно приспособлено для быстрого плавания и преследования добычи «в угон» (по этой причине они почти не попадают в тралы исследовательских судов), однако из подводных аппаратов наблюдали, как они медленно передвигаются в вертикальном положении головой вниз или вверх. Представители тропических родов Lestidium и Lestrolepis имеют светящиеся органы в виде одного или двух трубчатых каналов, расположенных в брюшной мускулатуре и, по-видимому, содержащих светящиеся бактерии. Веретенники питаются мелкими рыбами и различными беспозвоночными, но один вид (Notolepis coatsi), живущий в антарктических водах, специализирован на питании крилем. Сами они составляют очень существенную часть диеты тунцов и других крупных хищников.

Выделяемый в отдельное семейство, но близкий к веретенникам кинжалозуб (Anotopterus pharao) длиной до 90 см (этого размера он достигает в возрасте 6 лет) особенно характерен для умеренных вод северного и южного полушарий (крупные особи могут быть встречены даже у Гренландии и в Антарктике), хотя размножение идет, судя по ловам молоди, только в субтропической зоне. Кинжалозуб хорошо отличается от всех родственных ему рыб отсутствием спинного плавника, особенно резко контрастируя с алепизаврами (семейство Alepisauridae), обладающими огромным флаговидным плавником на спине.

Рис. 25. Большой алепизавр

Большой алепизавр (Alepisaurus ferox) (рис. 25) имеет очень широкое распространение. Он встречается как в тропических, так и в умеренных водах в очень растянутом диапазоне глубин — от подповерхностных горизонтов до 1000 м, будучи особенно обычным в слое от 150 до 350 м, и часто ловится на крючки тунцеловных ярусов. Максимальная зарегистрированная длина этой рыбы 210 см (второй вид рода — короткорылый алепизавр А. brevirostris не превышает 90 см). Экземпляры длиной 1,5 м и массой около 5 кг (по соотношению этих величин видно, насколько прогонисто их тело) вполне обычны в уловах. Алепизавры — прожорливые хищники, не очень разборчивые в выборе добычи. В списках их жертв значатся десятки видов рыб, головоногих моллюсков, ракообразных, а также сальпы, гребневики, медузы, пелагические полихеты и другие объекты. Следует отметить, что переваривание пищи у алепизавров (как и у родственных им рыб) происходит только в кишечнике, а желудок используется лишь в качестве своего рода «провизионной кладовой» и всегда содержит абсолютно целые объекты питания (из этого «орудия лова» происходит немало голотипов мезопелагических животных). Общее число жертв в желудке может быть очень велико: у одного алепизавра, например, там были найдены 41 рыба, 3 кальмара, 1 амфипода и 1 полихета, а у другого сразу 83 экземпляра рыб-топориков. Трофологические исследования показывают, что именно алепизавры являются главными пищевыми конкурентами «ярусных» тунцов, но они же принадлежат к числу первостепенных кормовых объектов этих тунцов.

Среди мезопелагических хищников нельзя не упомянуть небольших акул из преимущественно бентопелагического семейства катрановых (Squalidae), представляющих довольно специфический элемент океанической ихтиофауны. Их насчитывается около 10 видов. Акула-карлик (Euprotomicrus bispinatus) встречается во всех океанах и приурочена преимущественно к центральным водным массам (в других районах открытого океана ее замещает близкий и также карликовый вид — акула-пигмей Squaliolus laticaudus). Акула-карлик принадлежит к числу никтоэпипелагических рыб, мигрирующих ночью к поверхности (акула-пигмей не поднимается, как правило, выше 200 м), а в дневное время опускается, как предполагают, на глубину порядка 1000 — 1500 м. Самцы этого вида созревают при длине 17 — 19 см и достигают длины 22 см, самки немногим крупнее — самая большая из них имела размеры 27 см. Размножается путем яйцеживорождения, принося на свет 8 детенышей длиной около 6 см. Характерной особенностью акулы-карлика является способность к произвольному свечению. При возбуждении вся брюшная поверхность ее тела и нижние края боков светятся ровным бледно-зеленым светом, ярко вспыхивая при резких движениях рыбы и затухая, когда она успокаивается. Органами свечения служат мелкие фотофоры диаметром 0,3 — 0,8 мм, густо усеивающие всю нижнюю часть туловища. Люминесценция может быть очень интенсивной: известен случай, когда такую акулу заметили ночью на расстоянии 15 м от борта.

Близко к поверхности океана изредка встречается ночью и сигарная акула Isistius brasiliensis, широко распространенная в тропиках, но она, как правило, не поднимается выше верхней границы основного термоклина. Впечатляющий размах ее вертикальных миграций (с 3500 до 85 м) облегчается практически нейтральной плавучестью тела, обеспечиваемой большим количеством жидкого жира в полости тела и огромной печени. Эта акула, достигающая 50 см в длину (самцы несколько мельче — до 40 см), — прекрасный пловец. Наряду с потреблением в пищу относительно небольших рыб и головоногих она, как и второй вид рода — большезубая акула I. plutodus, способна к чрезвычайно своеобразному способу питания, который, по сути дела, может быть определен как факультативный паразитизм (уникальное явление в классе хрящевых рыб). Оба вида могут нападать на самых крупных рыб и китообразных. В этом случае акулы сначала присасываются толстыми губами к боку своей жертвы и вонзают в нее свои непропорционально большие нижнечелюстные зубы (рис. 26), имеющие форму треугольных лезвий и образующие в своей совокупности подобие острой пилы. Затем они производят вращательные движения, позволяющие выпилить из кожи и мышц жертвы конический или цилиндрический кусок, который извлекается из раны шиловидными верхнечелюстными зубами и препровождается в широкую глотку. Следы таких атак — характерные кратеровидные шрамы — отмечаются не так уж редко. Они были обнаружены на телах марлинов, тунцов, ваху, корифен, большеротой акулы, дельфинов и китов. Интересно, что такие же отметины были обнаружены при осмотре внешнего резинового корпуса американских атомных подводных лодок. Оба вида обладают способностью к люминесценции.

Рис. 26. Большезубая акула — факультативный паразит крупных рыб и китообразных

После лова в мезопелагиали сети и тралы иной раз приходят на борт с характерными дырами, происхождение которых долго оставалось непонятным — ведь в толще воды нет, как известно, предметов, за которые можно зацепиться. Оказалось, что эти разрезы — своеобразные автографы сигарных акул, побывавших в трале и благополучно ушедших на свободу. Лишь в крайне редких случаях, видимо, будучи пойманными в самых верхних горизонтах, они разрешают извлечь себя из воды, но и в этом случае чаще всего не ждут, пока их освободят из сети, а сами прорезают ее острыми, как бритвы, зубами, снова возвращаясь в море или, гораздо реже, падая на палубу.

Живые акулы (брать их в руки, как показывает мой опыт, надо с большой осторожностью), помещенные в аквариум, интенсивно светятся в темноте таинственным зеленоватым светом, и я видел эту иллюминацию несколько раз. Впервые такое свечение наблюдалось в начале прошлого века натуралистом старого закала Ф. Беннеттом, который оставил его прекрасное описание, приводимое здесь с некоторыми купюрами. «В темном помещении экземпляр представлял собой необычное зрелище, Вся нижняя поверхность тела и головы ярко излучала зеленоватый фосфоресцирующий свет, что поистине придавало животному страшный и пугающий облик. Люминесценция была постоянной и заметно не усиливалась при раздражении... Когда акула погибла (после трех часов наблюдений) люминесценция полностью исчезла... Моим первым впечатлением было, что рыба случайно получила некоторое количество светящегося вещества из моря, но более тщательное изучение не подтвердило этого подозрения, потому что постоянство, с которым свечение занимало определенные части тела и плавников, его неизменность при жизни и прекращение после смерти не оставляют сомнения в том, что это был жизненно необходимый процесс...»

Самыми крупными мезопелагическими хищниками являются, по-видимому, гемпиловые рыбы — змеиная макрель максимальной длиной около 1 м (как интерзональный мигрант, она была рассмотрена в предыдущей главе), эсколяр (Lepidocybium flavobrunneum) длиной до 2 м (обычно 1 — 1,2 м), достигающая иногда еще больших размеров руветта (Ruvettus pretiosus). Оба последних вида более обычны, впрочем, над материковым склоном и подводными поднятиями и, может быть, должны считаться бентопелагическими. В своем вертикальном распространении они тяготеют к верхней части основного термоклина. Истинно мезопелагические гемпилиды из родов Diplospinus, Paradiplospinus и Nealotus не превышают 25 — 45 см в длину.

В целом рыбы, входящие в состав глубоководных пелагических сообществ, характеризуются значительно меньшими размерами, чем рыбы приповерхностных слоев. Как показывают ориентировочные расчеты (в качестве примера проанализированы данные по максимальной длине приблизительно 400 видов, известных, согласно новейшей сводке, из вод Южной Африки), длина «среднестатического» глубоководного вида равна примерно 12 см, что на целый порядок меньше длины «среднего» эпипелагического вида, которая достигает 102 см (рис. 27). При этом наибольшая длина двух третей (64%) мезобатипелагических видов не превышает 20 см, а преобладающей их части (85%) —50 см, тогда как абсолютное большинство (93%) эпипелагических видов может достигать длины более 20 см, а почти три четверти (72%) — и более 50 см.

Рис. 27. Распределение видов эпипелагических (1), глубоководных пелагических (3) и глубоководных донно-придонных (3) рыб по максимальной длине особей

Среднегеометрическая длина вида составляет 102 см в эпипелагиали, 12 см в глубинной толще воды и 37 см у дна и над ним

Неудивительно поэтому, что подавляющее большинство глубинных видов относится к пассивной жизненной форме (т. е. к планктону в широком понимании термина). К ней принадлежат и многие из крупных рыб (например, полутораметровый удильщик церация). Настоящие нектонные виды характерны только для самых верхних горизонтов мезопелагиали, а в холодных глубинах с ничтожными кормовыми ресурсами отсутствуют даже микронектонные рыбы: по-видимому, активный поиск и преследование добычи энергетически не оправдывают себя в этих специфических условиях.

Рассматриваемые в этой главе глубоководные пелагические рыбы входят в состав сообществ четырех крупномасштабных биотопов — мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиали, однако комплексы видов, населяющие эти биотопы, далеко не равнозначны по объему и разнообразию (табл. 3). Наиболее богатый видами (около 950) мезопелагический ихтиоцен достаточно хорошо обособлен от батипелагического (в нем около 200 видов), но с дальнейшим увеличением глубины происходит лишь общее обеднение фауны. Специфических абиссопелагических и тем более хадопелагических рыб, насколько можно судить по имеющимся сейчас данным, не существует, и поэтому ихтиоцены трех нижних зон водной толщи можно рассматривать совместно. Общее число видов в глубоководной пелагиали, по-видимому, близко к 1000 (все цифры в табл. 3 следует рассматривать впрочем, как приблизительные).