Рыбы открытого океана

Интересно отметить, что в преимущественно эпимезопелагическом семействе морских лещей брамид виды одного рода — Eumegistus, являющегося, по мнению Д. Мида, наименее продвинутым в эволюционном отношении, ведут придонный образ жизни и выходят в толщу воды Только для ночной охоты на миктофид и подобную им по поведению добычу. Эти лещи достигают довольно крупных размеров (до 70 см) и живут над островными склонами и подводными горами в тропической зоне.

Бельдюговые (сем. Zoarcidae) — очень многообразная холодноводная группа северного происхождения, насчитывающая в своем составе около 200 видов, большая часть которых обитает на глубине 100 — 500 м и даже глубже, хотя в семействе есть и мелководные, в том числе литоральные, формы. Почти все бельдюговые живут непосредственно на дне и тяготеют к мягким илистым грунтам, в которые способны зарываться сами и закапывать свою икру; питаются они бентосом и донными рыбами. Исключение в этом отношении составляют только меланостигмы (род Melanostigma) и ликодапусы (Lycodapus) — они могут считаться мезобентопелагическими, так как нередко встречаются в значительном удалении от дна над большими глубинами *.

* Аналогичный образ жизни ведут, по-видимому, представители близкого семейства Parabrotulidae — мелкие (до 5 см) живородящие рыбки двух родов (Leucobrotula и Parabrotula).

Эти рыбы размножаются, однако, как и все их родичи, откладывая крупную донную икру (прямых наблюдений нереста, впрочем, не проводилось). В отличие от преобладающего большинства других глубоководных рыб ранние мальки этих и всех остальных зоарцид в верхних слоях пелагиали не отмечены.

Рис. 40. Паралипарис (1) и пахикара (2)

В изучение океанических зоарцид, принадлежащих главным образом к подсемейству ликодоподобных (Lycodinae), большой вклад внесен в последние годы А. П. Андрияшевым, В. В. Федоровым, Э. Андерсоном. К обширному (около 50 видов) роду ликодов (Lycodes) относятся в основном крупные (длина до 1 м) верхне-мезобентальные формы, и лишь немногие его представители доходят до батибентали. Близкие к ликодам, но более миниатюрные лиценхелисы (род Lycenchelys) заметно более глубоководны: эти рыбы полностью отсутствуют на шельфе и входят в состав мезо-, бати- и абиссобентальных ихтиоценов. Оба рода богато представлены во всех северных морях (они обычны и в наших дальневосточных и полярных водах), но встречаются и в южном полушарии, куда их предки проникли с севера по глубинам. В умеренно холодных водах Южной Америки они, поднявшись на шельф, дали начало эндемичным южным родам зоарцид, обитающим и на мелководьях. К числу наиболее глубоководных зоарцид принадлежит и пахикара (Pachycara obesa) (рис. 40), обитающая в Атлантическом океане на глубине 2400 – 4800 м. Близкий род Thermarces был описан совсем недавно Р. Розенблаттом и Д. Коэном из термальных источников в восточной части Тихого океана на глубине 2600 м. В желудках термарцесов были найдены остатки моллюсков, раков амфипод и вестиментифер рифтий, существующих за счет сульфобактерий, что позволяет считать их постоянным компонентом этих своеобразных глубоководных сообществ.

Зубатки (два рода семейства Anarhichadidae), распространенные в северных частях Атлантического и Тихого

океанов, живут в основном в шельфовой зоне, но в зимнее время мигрируют на глубины (эта группа всесторонне изучена В. В. Барсуковым). Наиболее глубоководный вид — синяя зубатка (Anarhichas denticulatus), достигающая 1,4 м в длину, отмечена даже на глубине более 900 м. Все зубатки откладывают очень крупную донную икру, но их личинки поднимаются в толщу воды, где проходят весь мальковый период, жизни (его продолжительность у разных видов сильно разнится).

Еще одна холодноводная группа рыб — нототениевидные, эндемичная для Антарктики и Субантарктики, где она доминирует. Эта группа отличается, как показано работами А. П. Андрияшева, X. Девитта, А. В. Балушкина, А. В. Неелова, Ж.-К. Юро и других ученых, большим систематическим и экологическим разнообразием. В сем.нототениевых (Nototheniidae), усатых дракончиков (Artedidraconidae), антарктических плосконосов (Bathydraconidae) и белокровных рыб (Channichthyidae) есть и глубоководные донно-придонные формы, обитающие на глубине 500 — 1500 м и более. Среди преимущественно прибрежных и шельфовых нототениид наиболее глубоководными являются антарктическая сквама (Lepidonotothen kempi) и черноротый трематом (Trematomus loennbergi), которые держатся на склоне континентальной ступени Антарктиды на глубине 500 — 1000 м, а также патагонский клыкач (Dissostichus eleginoides) — очень крупная рыба (длина до 2,1 м, масса до 70 кг), добываемый у островов Южная Георгия и Кергелен на глубине до 800 м. Большинство плосконосов живет на глубине, не превышающей 500 — 800 м, но представители рода Bathydraco — самого глубоководного среди нототеноидных рыб — населяют большие глубины (вплоть до 2500 м). Усатые дракончики рода Pogonophryne также отмечены до глубины 2300 м. Глубинная белокровка (Chionobathyscus dewitti), у которой, как и у других ханнихтид, в крови нет ни эритроцитов, ни гемоглобина, также ловилась у берегов ледового континента на глубине до 2000 м. У всех нототениевидных икра развивается на дне, а личинки ведут пелагический образ жизни.

В верхней мезобентали тепловодной зоны (на глубине до 500 — 600 м) вполне обычны также такие рыбы, как хампсодоны (сем. Champsodontidae), звездочеты (Uranoscopidae: Kathetostoma, Uranoscopus и др.), перкофиды (Percophidae, в том числе карликовые виды родов Osopsaron и Pteropsaron, не превышающие 4 — 5 см в длину), драконетки (Draconettidae).

Рис. 41. Руветта (1) и угольная рыба-сабля

Для среднеглубинных горизонтов очень характерны саблеподобные рыбы (рис. 41) — два близкородственных семейства гемпиловых (Gempylidae) и волосохвостых (Trichiuridae), входящие в состав подотряда скумбриевидных. Все они имеют в той или иной степени удлиненное тело, большой рот и очень острые мощные клыкообразные зубы, легко рассекающие добычу на части. В мезобентопелагических ихтиоценах на глубине 300 — 1000 м (нужно сказать, что эта группа представлена также на шельфе и в океанской пелагиали) особенно важное значение принадлежит прометихтам (род Promethichthys), рексиям (Rexea), бентодесмам (Benthodesmus) и угольным саблям (Aphanopus) — хищным рыбам, длина которых нередко достигает 1 м, а также еще более крупной руветте (Ruvettus pretiosus). Эта рыба может иметь длину 1,8 м при массе около 50 кг. Во многих районах мира она служит объектом специального лова на особые снасти, крючки которых опускаются на глубину 300 — 700 м. Такой промысел производится, в частности, у берегов Кубы, Мадейры, Коморского архипелага, многих островов Полинезии. Мясо руветты содержит очень много жира, который обладает слабительными свойствами (на некоторых языках ее называют «касторковой рыбой») и при приготовлении рыбы в пищу должен удаляться во время варки.

Саблеподобным рыбам я посвятил немало внимания и времени. Еще в 1955 г., в первом своем плавании в тропиках, мне удалось поймать сачком крупную змеиную макрель, в то время представлявшуюся большой редкостью. В очень популярной в те годы книге Тура Хейердала о путешествии на бальсовом плоту «Кон-Гики» встрече с этим «чудищем» посвящено немало эмоциональных строк. С тех давних пор эта группа постоянно вызывала мой интерес, и в 1969 г. я предложил Владимиру Беккеру, давнему приятелю (мы вместе учились в институте) и коллеге по лаборатории, совместно разобраться в не очень большой коллекции, которой мы тогда располагали: я взялся за рыб-сабель, он — за гемпилид. В итоге этого внепланового исследования был опубликован предварительный обзор надсемейства, после чего Володя навсегда вернулся к своим любимым миктофидам, а я тоже занялся другими проблемами, хотя не терял группу из виду и между делом описал в ней еще три вида бентодесм. В середине 70-х я заинтересовал систематикой трихиурид промыслового ихтиолога из ВНИРО Сергея Михайлина, вместе с которым мы дали описания двух новых рыб-сабель, но трагическая гибель Сережи в конце 1981 г. не позволила ему до конца реализовать свои возможности (он погиб, как герой, спасая пассажиров в загоревшемся на ходу вагоне поезда Калининград — Москва). В память о друге (нас объединяло не только общее дело, но и одинаковая страсть к охоте) я назвал его именем один из новых видов угольных сабель, решив поставить на этом точку в изучении этой группы. Не получилось... При обработке коллекций с подводного хребта Наска выяснилось, что там обитают два вида рексий — оба неописанные,— а исследование сравнительных материалов из других районов Тихого и Индийского океанов (я получил их из музеев многих стран) показало, что в роде существуют по меньшей мере шесть видов (считалось, что их только два). Результаты этой работы еще не опубликованы.

Из океанических строматеевидных рыб к числу придонных принадлежат немногие. Это — гипероглифы (род Hyperoglyphe) и шедофилы (Schedophilus) из семейства центролофовых — крупные рыбы длиной до 1 м, обитающие главным образом в субтропических и умереннотепловодных районах (в том числе над подводными поднятиями) на глубине до 300 м и более. Придонно-пелагическими являются также ариоммы (около полутора десятков видов рода Ariomma), обычные на глубине 100 — 600 м во всех тропических морях.

Не опускаются глубже мезобентали и преимущественно шельфовые камбалообразные рыбы. Так, наиболее глубоководный род ботусовых камбал (сем. Bothidae) — хасканопсетты (Chascanopsetta), недавно ревизованный К. Амаока, содержит 5 видов, которые живут - на глубине 250 — 640 м. Один из этих видов — гавайская пеликанья камбала (Ch. crumenalis) отличается крайне своеобразным обликом: нижняя челюсть у нее очень длинная (она на треть своей длины выступает перед рылом) и поддерживает кожистую горловую сумку, очень напоминающую ту, что имеется у настоящих пеликанов. Еще глубже обитают представители эндемичного для Южного океана семейства безруких камбал (Achiropsettidae), недавно выделенного С. А. Евсеенко и характеризующегося отсутствием грудных плавников: максимальная глубина вылова неоахиропсетты (Neoachiropsetta milfordi) составляет 840 м.

Среди настоящих, или правосторонних, камбал (сем. Pleuronectidae) есть немало видов, например северные малороты (род Microstomus) или тропические пецилопсетты (Poecilopsetta), приуроченных к пограничной между шельфом и склоном зоне (глубина порядка 100 — 300 м). К наиболее глубоководным видам относятся палтусы, прежде всего черный, или синекорый (Reinhardtius hippoglossoides), и белокорый (Hippoglossus hippogiossus) — живущие в северных частях Атлантического и Тихого океанов хищники, активно преследующие свою добычу в толще воды. Полноразмерные особи черного палтуса достигают 1,3 м в длину, но белокорый значительно крупнее (рекордная длина 4,7 м при массе 337 кг). Скопления всех палтусов обычно приурочены к материковому склону (глубина 150 — 800 м), а наибольшая глубина их обитания превышает километр (черный палтус вылавливался даже на отметке 1700 м). Палтусы принадлежат к числу долгоживущих поздносозревающих рыб (белокорый живет до 30 лет, а созревает в массе на 10 — 15-м году). Нерест происходит в глубоких слоях воды, личинки сначала тоже держатся далеко от поверхности, но, подрастая, перемещаются на мелководья, где переходят к донному образу жизни. Среди камбал-плевронектид известны и еще более глубоководные — мезобатибентальные виды, например бородавчатая (Clidoderma asperrimum) и глубинная (Embassichthys bathibius), вполне обычные вплоть до 1800 — 2000 м от поверхности. В состав батиального ихтиоцена полноправно входят и морские языки из рода Symphurus (сем. Cynoglossidae), живущие в тропической зоне на глубине 200 — 1000 м. К сказанному о камбалообразных нужно еще добавить, что среди глубоководных представителей группы практически нет чистых бентофагов (и уж во всяком случае их доля значительно ниже, чем среди мелководных).

И наконец, в отряде скалозубообразных к придонным глуооководным рыбам относится в полном составе семейство холлардиевых (Triacanthodidae), включающее 20 видов, обзор которых сделан недавно Д. Тайлером. Эти небольшие (длина не более 25 см) рыбы живут в тропических водах всех океанов на глубине 50 — 600 м и даже глубже. Биология их изучена слабо. Судя по некоторым особенностям, это наименее продвинутая группа скалозубообразных, но отдельные виды представляются очень сильно специализированными. Так, макрорамфосоды (род Macrorhamphosodes) имеют тонкое рыло, вытянутое в длинную трубку, на конце которой находится обращенный вбок дисковидный рот. Эта рыба, как и тидемания (Tydemania navigatoris), питается чешуей других рыб.

Сравнение состава бенто-пелагических комплексов разных вертикальных зон (табл. 4) показывает, что число видов в ихтиоценах быстро убывает с глубиной (цифры этой таблицы следует рассматривать как приблизительные). В самой верхней части склона, где представлены многие семейства, типичные для сублиторали, наблюдается наибольшее разнообразие систематического состава. Нужно подчеркнуть, что в большинстве случаев речь идет не о случайных проникновениях отдельных особей тех или иных шельфовых видов в чуждый биотоп, а о постоянном их обитании в экотонных условиях у границы смежных вертикальных зон. В справедливости такого утверждения убеждает тот факт, что такие виды живут и там, где эпибентальной зоны нет вообще. Речь идет о подводных поднятиях в открытом океане, имеющих минимальные глубины порядка 200 — 400 м, т. е. о верхней части талассобатиали в понимании А. П. Андрияшева. Все такие поднятия (их обычно называют «банками») населены тем не менее рыбами, которые более характерны для нижней части шельфа: как правило, их легко сразу опознать по яркой окраске и совсем не «глубоководному» облику. В качестве типичных эпимезобептальных экотонных рыб можно упомянуть аулопов (род Aulopus), длиннорылых рыб-солдатов (Ostichthys), антигоний (Antigonia), большеглазых каталуф (Cookeolus), каллантиасов (Callanthias). Верхнемезопелагические виды недавно обнаружены даже в семействах щетинозубовых, или рыб-бабочек (Chaetodontidae), и губановых (Labridae), всегда считавшихся приуроченными к прибрежным сообществам, — Chaetodon guyotensis и Bodianus thoracotaeniatus описаны с подводных гор хребта Кюсю-Палау (глубина 320 — 340 м).