Рыбы открытого океана

В глубоководных желобах (хадобенталь) до сих пор обнаружено всего 7 видов рыб, ведущих донный образ жизни (рис. 42). В их числе три вида ошибневых — Leucicorus atlanticus (наибольшая глубина вылова 6800 м в желобе Пуэрто-Рико), Holcomycteronus profundissimus (7160 м в желобе Сунда у южного побережья острова Ява) и Abyssobrotula galatheae (8370 м в желобе Пуэрто-Рико) и четыре вида морских слизней — Notoliparis macquarionsis из желоба Маккуори (глубина 5410 м), N. kurchatovi из Южно-Сандвичева желоба (5470 м) (в табл. 4 эти два вида условно помещены в графу АХ), N. kermadecensis из желоба Кермадек (6770 м) и Pseudoliparis amblystomopsis и неописанный вид этого же рода из Курило-Камчатского и Японского желобов (максимальная глубина лова почти 7580 м). Все хадобенталыше офидииды встречаются и в абиссобентали (рекордист по глубине — абиссобротула — добывалась в восточной Пацифике всего лишь на глубине 2330 м), тогда как оба рода липарид (они, кстати сказать, описаны А. П. Андрияшевым) эндемичны для глубин более 5500 — 6000 м. Насколько сейчас известно, основную пищу всех этих видов составляют донные ракообразные (изоподы и амфиподы), но у кермадекских нотолипарисов, а их было поймано сразу 5 в одном трале, в желудках оказались также рыбья чешуя и кости. Хищничество представляется, однако, очень маловероятным для этих некрупных и к тому же вялых и пассивных, судя по всем данным, существ. Их поймали скорее всего там, где они собрались для поедания падали, опустившейся из верхних слоев океана. В яичниках двух самок этого вида было обнаружено 737 и 849 икринок, из которых самые крупные имели 7,5 – 9 мм в диаметре. И. Нильсен предполагал, что этот вид, подобно батиабиссобентальному карепрокту Careproctus ovigerum, может вынашивать развивающуюся икру в ротовой полости. Можно думать, что в хадобентали существуют и другие виды рыб, но их число вряд ли может быть значительным.

Рис. 42. Рыбы наибольших глубин: абиссобротула (1) и псевдолипарис (2)

Все ловы донных рыб в глубоководных желобах выполнены с помощью очень примитивного и, казалось бы, анахроничного орудия лова, которое и в наш век технического прогресса остается таким же, как в прошлом столетии. Это — трал Сигсби, он же трал Агассица, названный так по фамилиям капитана американского корабля «Альбатрос» и выдающегося зоолога, неоднократного руководителя экспедиций на этом же судне. Трал этот предназначен для сбора бентоса.

Представьте себе две крутых дуги из железных пластин, скрепленных трубами и тросами, к которым прикреплен короткий мешок из грубой дели (внутри него помещается мелкоячейная вставка). Эта снасть опускается на дно на длинном тросе и, будучи совершенно симметричной (у нее нет ни верха, ни низа), всегда занимает на грунте рабочее положение. Само траление носит пассивный характер: судно, дрейфующее по ветру, медленно волочит трал, собирающий со дна все, что «плохо лежит» (точнее говоря, то, что лежит хорошо и не способно отплыть или отползти).

Каждое траление в ультраабиссали - большое событие в экспедиционной жизни. Посадка трала Сигсби на дно узкого желоба без применения специальной акустической аппаратуры (а она еще не нашла широкого применения в пашей практике) очень трудна. Она требует точного расчета дрейфа судна, а также оценки необходимой длины вытравливаемого троса (эта оценка, производимая «на глаз»» с учетом двух переменных — глубины по эхолоту и угла наклона троса, уходящего в воду, — самое слабое звено методики работ). Бывает, что трал не достигает дна или, наоборот, лишний трос завивается в кольца, «колышется» и рвется при выборке, так что долгие часы работы пропадают впустую. Мне приходилось присутствовать при нескольких десятках удачных тралений в самых разных желобах (в том числе и в самом глубоком из них - Марианском), но только дважды — в Японском и Южно-Сандвичевом желобах они приносили рыб. Ясно, что на хадальных глубинах их совсем не так уж много.

Экология донно-придонных рыб открытого океана исследована, пожалуй, еще хуже, чем экология рыб глубоководной пелагиали. Данных о их размножении, росте, питании и других биологических особенностях пока немного, и общая картина, складывающаяся из разрозненных фрагментов, не может считаться вполне адекватной: многие вопросы еще ждут ответа. Тем не менее уже сейчас выявлены некоторые общие закономерности, характерные для рыб бентопелагического комплекса.

Размножение. Хрящевые рыбы, обитающие в придонных слоях, демонстрируют все три возможных в этой группе типа репродукции — яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение. К числу яйцеживородящих принадлежит и латимерия, но из костистых рыб этим путем размножаются только некоторые эпимезобентальные морские окуни (Sebastes) и представители семейств Bythitidae и Aphyonidae. Преобладающее большинство видов имеет пелагические икринки, число которых сильно варьирует: от нескольких тысяч (у аргентин и батитифлопсов) до сотен тысяч (у моровых, долгохвостов, крупных камбаловых). У рыб, откладывающих донную икру (икру с отрицательной плавучестью), плодовитость, как правило, заметно меньше и измеряется десятками — сотнями икринок (минимально — 20 икринок у Rinoctes nasutus), но у некоторых видов гладкоголовов (крупные представители рода Alepocephalus) может достигать 10 тыс.

Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Balhytyphlops с мальком макристиеллой) и синодоптиды (Bathysaurus с мальком макриетиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.

Эта простая классификация не может быть распространена, однако, на всех рыб бентопелагического комплекса, поскольку у многих из них ранние стадии развития все еще остаются неизвестными. Она не является бесспорной даже в отношении некоторых из перечисленных выше рыб. Представлениям о наличии пелагической стадии у всех видов семейств Moridae и Macrouridae противоречит, например, существование в этих группах локального эндемизма: в обоих семействах сейчас известно немало видов, которые ограничены в своем распространении препятствиями, непреодолимыми для них, казалось бы, только во взрослом состоянии — для батибентальных рыб это мелководные пороги, отделяющие глубинные бассейны, для мезобентальных — океанические глубины, окружающие подводные возвышенности. Личиночно-мальковые стадии всех массовых донно-придонных рыб, особенно населяющих батиаль, вообще очень редки в толще воды и почти никогда не встречаются вдали от материковых склонов и, как уже говорилось, горных поднятий в открытых водах. В связи с этим высказывались предположения о том, что эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие таких рыб может проходить в придонных горизонтах.

Размеры и рост. В среднем донно-придонные глубоководные виды рыб крупнее пелагических глубоководных, но мельче тех, которые живут в верхней толще воды (см. рис. 27). Среди них нет таких гигантов, как эпипелагические акулы, марлины и меч-рыбы, но некоторые из батиальных видов достигают все же значительной длины. К числу наиболее крупных относятся полярная акула (длина 6,4 м при массе около 1 т), шестижаберная акула Hexanchus griseus (4,8 м), акула-домовой (3,3 м), ложнокунья акула (3 м), звездчатошипая акула Echinorhinus brucus (2 м), ромбовые скаты рода Bathyraja (2 м), химеры (1,5 м), а также латимерия (длина 2 м, масса почти 100 кг). Из костистых рыб наибольших размеров достигают белокорый палтус (длина до 4,7 м и масса более 300 кг), клыкач (2,1 м), некоторые долгохвосты, ателеоповые и гемпилиды (по 2 м), слитножаберные угри (1,8 м), зубатки (1,4 м), некоторые офидииды (до 1,3 м), а самыми маленькими являются бентопелагические стерноптихиды и миктофиды из родов Maurolicus, Polyipnus, Diaphus, Lampanyctodes, а также бентические липариды и перцихтиды из родов Paraliparis, Osopsaron, Pteropsaron, длина которых не превышает 5 — 6 см. В абиссали размерный спектр значительно уже: от 19 — 20 см у некоторых гладкоголовов (Rinoctes, Mirognathus) до 85 см (при массе 7 кг) у батизавра Bathysaurus mollis, который, как показано прямыми наблюдениями с подводного аппарата, способен к резким рывкам на расстояние 10 — 15 м и, без сомнения, должен быть отнесен к нектону (в толще воды нектонные рыбы отсутствуют в батипелагиали и ниже).

Глубоководные донные и придонные рыбы, как правило, отличаются медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Исключение составляют, пожалуй, только мелкие бентопелагические виды (мавролик, светящиеся анчоусы) из семейств, характерных для открытой пелагиали, которые совершают суточные вертикальные миграции из придонных горизонтов в эпипелагиаль. Все они, подобно их чисто пелагическим родичам, созревают в возрасте, близком к годовалому, и живут ненамного больше. У таких рыб, как колючие акулы, аргентины, гладкоголовы, моровые, крупные макруриды (род Coryphaenoides), большеголовы, скорпеновые, камбалы, продолжительность жизни варьирует, насколько сейчас известно, от 10 до 30 и даже 40 лет, причем годовые приросты длины редко превышают 3 — 5 см. Половозрелыми они становятся в возрасте 5 — 10 лет, а иногда и позже. Эти рыбы с полным правом могут быть отнесены к категории длинноцикловых.

Питание. Представляется естественным, что рыбы, живущие на дне или у дна, должны питаться в основном пищей, находящейся на грунте, т. е. бентосными организмами. Это вполне логичное заключение, которое, как правило, оправдывается в приложении к донно-придонным рыбам шельфовой зоны, оказывается, однако, совсем не бесспорным, когда речь идет о глубоководных видах — почти все массовые формы потребляют в пищу пелагических животных (мезо- и макропланктон, микронектон). Такая «диета» характерна не только для рыб, поднимающихся в водную толщу, но и для многих постоянных обитателей дна.

Значительная часть рыб бентопелагического комплекса относится к числу хищников, поедающих крупную добычу — других рыб, головоногих, ракообразных. Наиболее глубоководными из донных хищников являются батизавры, в пище которых зарегистрированы слитножаберные угри, макруриды, лиценхелы, креветки, кальмары. Известен и способ их охоты: рыбы поджидают добычу, полустоя или лежа на дне в слегка наклонном положении (передняя часть тела приподнята), и ловят ее неожиданным стремительным броском, сопровождаемым хватательным движением челюстей. Некоторые хищники мезобентопелагиали способны к совместному добыванию добычи. Так поступают, к примеру, некоторые колючие акулы, а также рексии. Эти рыбы режут крупную рыбу на куски своими мощными зубами, а затем заглатывают по частям, и части одной жертвы иногда обнаруживаются в желудках разных хищников, пойманных одним тралом.