Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого

Представители другого надцарства клеточных организмов — эукариоты — морфологически очень разнообразны — от микроскопических грибов до человека! Существует предположение, что клетка эукариотов возникла при симбиотическом слиянии клеток различных прокариотов. В настоящее время это предположение получает все больше подтверждений. Среди эукариотов выделяются три царства: растения, грибы и животные. Каждое царство выполняет в биосфере свою определенную роль.

Все растения, за редчайшими исключениями, относятся к автотрофам, причем среди них распространены только фотоавтотрофы. Фотосинтез осуществляется благодаря наличию в клетках растений своеобразного магнийсодержащего пигмента — хлорофилла.

Царство растений, по А. Л. Тахтаджяну, делится на два подцарства: низшие (водоросли) и высшие растения. С водорослями (не путать с синезелеными «водорослями» и водными цветковыми растениями!) все обстоит довольно просто. Несмотря на огромное морфологическое разнообразие, водоросли по своей роли в биосфере довольно однотипны: являясь фотоавтотрофами, они создают в экосистемах первичную продукцию. Впрочем, как всегда, не обходится без исключений: некоторые водоросли не пренебрегают и другими способами питания и являются, таким образом, миксотрофами.

Представители другого подцарства растений — высшие растения — также являются фотоавтотрофами и создают практически всю первичную продукцию наземных экосистем. Но — в семье не без урода! — среди высших растений также имеются миксотрофы, использующие дополнительно другие типы питания.

Животной пищей, добываемой путем самой настоящей охоты, некоторые из миксотрофных растений компенсируют хронический дефицит почвенного азота. Таковы хорошо известная росянка, петров крест, жирянка, пузырчатка и некоторые другие насекомоядные растения — непентес (лиана экваториальных лесов), саррацения и дарлингтония, произрастающие на торфяниках Нового Света. В тропиках и субтропиках особенно много растений-хищников, причем некоторые из них ловят и поглощают даже мелких животных. Богатая фантазия первых путешественников по Африке создала и дерево-людоед. Нечего говорить, что это — плод досужего вымысла: животных крупнее лягушек и мелких рыбешек растения своими ловчими орудиями удержать не могут (да и тех, бывает, воруют ловкие пауки, особенно в тропиках). Хищных растений сейчас насчитывают 535 видов, что составляет около 0,2% от общего числа видов высших растений.

За счет паразитизма расширили свой рацион омеловые — кустарники (или, реже, травы), ведущие полупаразитический образ жизни на ветвях деревьев; некоторые из видов омеловых перешли к почти полному нахлебничеству. Селятся они как на голосеменных, так и на цветковых растениях, в том числе и на самих омеловых.

Другими «уродами» растительного мира являются подъельник и вертляница. Эти мертвенно бледные цветковые растеньица, не затрудняющие себя фотосинтезом, изредка встречаются в наших лесах. Считалось, что они являются сапротрофами и существуют только за счет питательных веществ разлагающейся лесной подстилки. Сейчас, однако, показано, что они являются и частичными паразитами (паразитируют они на соседних растениях).

Рассмотренные нами растения-миксотрофы представляют собой исключения, которые подтверждают то общее правило, что высшие растения являются фотоавтотрофами. Они продуцируют первичное органическое вещество исключительно из неорганического, причем приток минеральных веществ обеспечивается корневым питанием.

Вспоминаются слова Аристотеля, что растение — это животное, поставленное на голову: органы размножения у него наверху, а голова внизу. С помощью корней, играющих роль рта, растение извлекает пищу из Земли. Если эту схему дополнить фотосинтезом, открытым без малого полторы тысячи лет спустя, представления Аристотеля окажутся вполне современными.

Однако, уверенно называя высшие растения автотрофами, мы не должны забывать об их полнейшей неспособности обеспечивать себя азотом. Буквально купаясь в атмосфере азота — над каждым гектаром его 80 тысяч тонн! — растения в отношении азота находятся на иждивении прокариотов. Известные нам со школьной скамьи бобовые также не представляют исключения — ведь азот из атмосферы извлекают не они, а живущие в их клубеньках азотфиксирующие бактерии!

Высшие растения обладают по преимуществу пассивной формой движения живого вещества. Репродуктивное и соматическое вещество у них дифференцировано, а возможности самостоятельного передвижения соматического вещества очень ограничены — на стеблях да корневищах далеко не уедешь. Распространять же репродуктивное вещество высшие растения самостоятельно вообще не могут.

А грибы были грибами, Они ни на кого не похожи —

так лаконично охарактеризовал японский поэт Дзюн Таками второе царство эукариотов. Их долго относили к царству растений, но — прав поэт! — «не похожи» грибы и на растения.

Все грибы лишены способности самостоятельно синтезировать органическое вещество. Абсолютное большинство из них биотрофы и сапротрофы, хотя встречаются и некротрофы — грибы-хищники, в ловчие сети которых попадают мелкие обитатели почвы. Однако это частный случай, и если биосферная функция растений — создавать органическое вещество, то биосферная функция грибов — разлагать отмершую органику и подготавливать ее тем самым для реутилизации разнородным живым веществом. Сейчас показано, что именно грибам (а не бактериям, как думали раньше) принадлежит в этом отношении ведущая роль в биосфере. И вряд ли теперь кто-нибудь согласится с французским ботаником начала XVIII в. С. Вейаном, который как-то в сердцах воскликнул: «Грибы — проклятое племя, изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушить гармонию остальной природы, созданной богом!» Не существовало бы «божественной гармонии» биосферы без «проклятого племени» грибов.

Грибы отличаются наибольшей среди эукариотов устойчивостью к экстремальным условиям среды. В этом отношении они могут соперничать с прокариотами. В леднике Антарктиды, например, споры грибов в состоянии анабиоза повсеместно распространены на всем разбуренном интервале до глубины 320 м. Они не утратили жизнеспособности даже после 12 тыс. лет пребывания в вечных льдах.

Мы рассмотрели функции в биосфере двух царств эукариотов: растений и грибов. Казалось бы, все ясно: первые играют в биосфере конструктивную, созидательную роль, вторые — деструктивную: замыкают биотический круговорот, подготавливают питание для автотрофов. Зачем же биосфере животные? Зачем мы с вами?

Толстое тело коровы, Поставленное на четыре окончанья, Увенчанное храмовидной головою И двумя рогами (словно луна в первой четверти), Тоже будет непонятно, Тоже будет непостижимо, Если забудем о его значеньи На карте живущих всего мира. Н. Заболоцкий

Попробуем разобраться в значении животных «на карте живущих всего мира». Начнем с простейших.

К этому подцарству относятся одноклеточные животные организмы (иногда они образуют колонии). Живут они большей частью в водной среде: в различного рода водоемах — от дождевых луж до океана, во влаге, содержащейся в почвах, а паразитные формы — в телах других живых организмов. Большинство простейших является некротрофами — они питаются бактериями, одноклеточными водорослями и другими мелкими организмами, в том числе — и простейшими же; встречаются среди них также сапротрофы и биотрофы.

Простейшие — необходимое звено биогеохимического круговорота вещества в биосфере. Их основная функция сводится к перераспределению вещества в экосистемах, содержащих достаточное количество воды. Для функционирования биосферы в целом большое значение имеет также способность некоторых морских простейших концентрировать в своем наружном скелете определенные элементы — особенность, не имеющая такого яркого выражения у других эукариотов. Именно благодаря ей в водах Мирового океана поддерживается постоянная концентрация растворенных соединений, а геологи и палеонтологи получают объекты для своих исследований. Воздавая должное простейшим, знаменитый немецкий биолог Эрнст Геккель (1834—1919) писал: «Для геологии изучение протистов получило громадное значение, так как эти мельчайшие жизненные формы имели гораздо большее влияние на образование горных массивов и на все вообще образование земной коры, чем все бесчисленные животные и растения, миллионы лет населявшие нашу планету». Действительно, простейшие — одни из главных созидателей земной коры, хотя Геккель и несколько преувеличил их значение в ущерб прокариотам, в его время еще недостаточно изученным.

Многоклеточные животные — второе, значительно более многочисленное подцарство животных. Оно насчитывает около 1,3 млн. видов. Это больше, чем представителей всех других подцарств эукариот, вместе взятых. По числу видов среди многоклеточных животных резко преобладают насекомые (их около миллиона видов), затем идут моллюски и позвоночные.

Представители этого подцарства выполняют в биосфере многообразные функции. Карл Линней был, безусловно, прав, считая их «начальниками» органического мира. Многоклеточные животные обладают активной формой движения живого вещества («животное по природе своей есть существо кочующее» — как справедливо замечено в одном старинном источнике). Лишены активной формы движения лишь редкие сидячие формы, прикрепляющиеся к какому-либо субстрату. Свобода передвижения многоклеточных животных определяет их основную биосферную функцию. «Животные выполняют в большинстве ландшафтов и биоценозов незаменимую функцию, — пишут Ю. А. Исаков и Д. В. Панфилов, — переводя растительную органику в дисперсное состояние и рассеивая ее достаточно равномерно от живых и погибших растений к местам роста и развития следующих поколений растительных организмов. В этом заключается, если так можно сказать, «космическая роль» животных».