Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого

Ниже под тонким слоем почвы (ее мощность составляет несколько дециметров, реже 1—1,5 м) располагается область подземного разрежения жизни, которую болгарский ученый, профессор Любомир Цветков недавно предложил называть стигобиосферой (от названия мифической реки Стикс, согласно верованиям древних греков, протекающей через подземное царство мертвых Аид). Стигобиосфера — мир, слабо затронутый научным исследованием. За редким исключением, каковое представляют пещеры, здесь везде — от нижней границы почвы до нижнего предела биосферы — возможна главным образом бактериальная, микроскопическая, жизнь. Сферой своего обитания подземные узники выбирают влагу — они живут в подземных водах и на их контакте с горными породами. На материале изучения ряда регионов Советского Союза крупный ленинградский гидрогеолог и геохимик Марк Савельевич Гуревич (1910—1975) установил в 1967 г. наличие сопряженной микробиологической и биогидрогеохимической зональности подземных вод. В дальнейшем эти работы были продолжены микробиологом Людмилой Евстафьевной Крамаренко (табл. 3). По существу, зоны, выделяемые М. С. Гуревичем и Л. Е. Крамаренко, являются определенными экогоризонтами подпочвенной части меланобиосферы в ее континентальной части.

Таблица 3

Схема гидробиохимической зональности земной коры, по Л. Е. Крамаренко (1975, 1983)

Зоны	Eh, мВ	Микроорганизмы (примеры)	К [46]	Продукты жизнедеятельности бактерий (биогенное вещество)
Аэробная (I)	+800:+100	Тионовые, нитрифицирующие, метаноокисляющие, водородокисляющие бактерии	До	SO4^2-, NO3^–, NO2^–, CO2, окисные формы металлов
Смешанная (II)	+100:-200	Тионовые, нитрифицирующие, водородокисляющие, денитрифицирующие, сульфатвосстанавливающие, метанпродуцирующие, водородпродуцирующие бактерии	Около 1	SO4^2-, NO3^–, NO2^–, CO2, окисные формы металлов H2S, N2, H2, CH4, восстановленные формы металлов
Анаэробная (III)	– 200:-400 и ниже	Сульфатвосстанавливающие, денитрифицирующие, метанпродуцирующие, водородпродуцирующие бактерии	До 0	H2S, N2, H2, CH4, восстановленные формы металлов
Отсутствия бактерий (IV)	Не обнаруживаются	CH4, N2, H2S, восстановленные формы металлов

46

К — соотношение аэробных и анаэробных бактерий.

С учетом этого обстоятельства на суше можно выделить 5 следующих экогоризонтов биосферы (рис. 4, сверху вниз): 1) наземную пленку жизни; 2) почвенную пленку жизни; 3) аэробный подземный экогоризонт, соответствующий аэробной гидробиохимической зоне; 4) аэробно-анаэробный подземный экогоризонт (смешанная гидробиохимическая зона); 5) анаэробный подземный экогоризонт (анаэробная гидробиохимическая зона). Последние три зоны соответствуют стигобиосфере по Л. Цветкову.

Рис. 4. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни на суше: I — наземная пленка жизни; II — почвенная пленка жизни; III — сгущения жизни; 1 — береговое; 2 — пойменное; 3 — влажных дождевых лесов тропиков и, отчасти субтропиков; 4 — сгущения стоячих водоемов; А—В — разрежения жизни: А — аэробный подземный экогоризонт; Б — аэробно-анаэробный подземный экогоризонт; В — анаэробный подземный экогоризонт

Живое вещество распределяется неравномерно не только в вертикальном сечении биосферы, но и по площади. Владимир Иванович выделял на суше: а) береговые и б) пойменные сгущения жизни. Учитывая современные данные по определению биомассы различных экосистем, выполненные Н. И. Базилевич, Л. Е. Родиным и И. Н. Розовым, можно выделить третий тип сгущений такого рода — влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков.

Береговые сгущения жизни, по Вернадскому, представляют собой морские побережья и прибрежные территории суши. Высокая концентрация живого вещества обусловлена здесь благоприятной обстановкой, создаваемой контактом двух основных сред обитания живых организмов — морской и наземной. Два соседних сообщества — наземное, береговое, и морское, прибрежное, — непосредственно примыкают друг к другу и находятся в тесном взаимодействии.

Однако везде ли на Земле морские побережья являются сгущениями жизни? Посмотрим на физическую карту мира. Значительную часть прибрежных территорий Америки, Африки, Азии и Австралии занимают пустыни. Арктические и антарктические побережья по абсолютным цифрам плотности живого вещества также нельзя отнести к сгущениям жизни. Очевидно, что на концентрацию жизни большое влияние оказывает и климатический фактор. Однако если мы сравним плотность жизни в центре Антарктического континента или Гренландии и на их побережьях, то убедимся, что для данных климатических условий побережье, действительно, сгущением жизни является. Лишь при благоприятном климате, например на Средиземноморье, морские побережья служат наглядным примером сгущений жизни в абсолютном выражении.

Второй тип сгущения жизни на материках — пойменный — Вернадский охарактеризовал в «Очерках геохимии» как «скопление жизни в бассейнах великих рек», включая сюда не только плодородные долины рек, но и их дельты. По современным данным, эти экосистемы характеризуются наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%) они производят 10% живого вещества. Увеличение продукции более чем на порядок против среднего стандарта наземных экосистем объясняется обильным снабжением пойм и особенно дельт элементами минерального питания. Вернадский в качестве примеров пойменных сгущений жизни приводил Амазонку, Ориноко, Замбези, Обь и Иртыш. Однако и здесь климатический фактор вносит свои коррективы — наиболее значительной фитомассой обладают экосистемы поймы только в пределах субтропического и тропического пояса. Поэтому долины наших великих рек Оби и Иртыша примерами сгущений живого вещества служить не могут.

«По-разному соткан ковер, накинутый богатой цветами флорой на обнаженное тело земли; он гуще там, где солнце поднимается выше на всегда безоблачном небе, — и реже у полюсов, где постоянно возвращающиеся морозы убивают то распускающуюся почку, то созревающий плод», — писал Александр Гумбольдт. Там, где «солнце поднимается выше», и располагается последний тип сгущений живого вещества на континентах — влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков. Их фитомасса достигает рекордной величины: 650 т/га (в нашей тайге 200—250 т/га), а суммарная фитомасса тропических и субтропических лесов составляет около 60% всего живого вещества нашей планеты.

Тропические леса, по образному сравнению Д. В. Панфилова, напоминают застывший в падении зеленый водопад. Гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам и отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажных тропических лесах на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 вида птиц, 93 вида пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви.

Казалось бы, при огромной биомассе живого вещества во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков должно происходить интенсивное накопление необиогенного вещества. Однако поскольку деревья в этих лесах являются вечнозелеными, сезонного поступления отмершей органики в опад не происходит, и толщина лесной подстилки здесь не превышает нескольких сантиметров. Насекомые, главным образом термиты, очень быстро уничтожают отмершие части растений (опавшие листья, ветви, упавшие и даже стоящие на корню стволы отмерших деревьев). Толстые ветви деревьев уничтожаются насекомыми почти полностью за 3—5 лет, а лежащие на земле сухие листья и мелкие веточки исчезают по прошествии немногих месяцев. Завершают процесс разложения органики грибы и бактерии. В обилии почвенных сапротрофов в тропических лесах легко убедиться: достаточно провести ногой борозду по почве — и взору откроется густое переплетение беловатых нитей мицелиев грибов, живущих в симбиозе с древесными растениями. В результате столь активной деятельности сапротрофов необиогенное вещество во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков практически не накапливается.

Отличительной особенностью живого вещества суши является его состав: абсолютным преобладанием по биомассе и продуктивности характеризуются высшие растения. Все остальные восемь подцарств органического мира находятся в резко подчиненном положении. Но и среди высших растений также существуют свои лидеры — ими являются древесные растения. Биомасса лесов еще совсем недавно составляла 84% от общей биомассы живого вещества суши (из них тропических и субтропических лесов, как мы помним, — 60%). Однако в последние годы биомасса лесов стремительно сокращается. Французский поэт Жак Превер пишет по этому поводу: