Всё решено: Жизнь без свободы воли
Шрифт:
Неприятная картина. Но вернемся к нашим кнопкам и к вам, решающему, какую из них нажать. Если в этот момент Т оказывает особенно сильное воздействие на мозг, вы с большей вероятностью отреагируете на угрозу, реальную или воображаемую, вас меньше будет заботить чужая боль и вы будете активнее поддаваться агрессивным тенденциям, которые у вас уже имеются.
Какие факторы определяют, насколько сильно Т влияет на мозг? Время суток, поскольку в период суточного циркадного пика уровень Т почти в два раза выше, чем во время спада. Болезнь, травма, ссора или секс – все эти факторы влияют на секрецию Т. Средний уровень Т тоже имеет значение; уровень гормона может в пять раз отличаться у здоровых людей одного пола, а у подростков и того больше. Кроме того, чувствительность мозга к Т также неодинакова: количество Т-рецепторов в некоторых областях мозга у разных людей различается раз в десять. Но почему люди отличаются по количеству вырабатываемого Т и по числу рецепторов к нему в некоторых областях мозга? Здесь в игру вступают гены, внутриутробная и постнатальная среда. А почему люди различаются по степени предрасположенности к агрессии (например, почему отличаются их миндалины, лобная кора и так далее)? Прежде всего, потому, что одним больше, чем другим, жизнь внушает с юных лет, что мир – опасное место [48] {55} .
48
Еще одно важное уточнение: тестостерон может делать людей более просоциальными в обстоятельствах, когда это повышает их статус (например, в экономической игре, где статус приобретается за счет щедрых предложений). Другими словами, тестостерон связан с агрессией только в тех обстоятельствах, когда правильный тип агрессии обеспечивает повышение статуса.
55
Некоторые исследования, изучающие причины индивидуальных различий в работе тестикулярной системы: C. Laube, R. Lorenz & L. van den Bos, "Pubertal Testosterone Correlates with Adolescent Impatience and Dorsal Striatal Activity," Development and Cognitive Neuroscience 42 (2020): 100749; B. Mohr et al., "Normal, Bound and Nonbound Testosterone Levels in Normally Ageing Men: Results from the Massachusetts Male Ageing Study," Clinical Endocrinology 62 (2005): 64; W. Bremner, M. Vitiello & P. Prinz, "Loss of Circadian Rhythmicity in Blood Testosterone Levels with Aging in Normal Men," Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 56 (1983): 1278; S. Beyenburg et al., "Androgen Receptor mRNA Expression in the Human Hippocampus," Neuroscience Letters 294 (2000): 25.
Тестостерон не единственный гормон, способный повлиять на ваше намерение нажать ту или иную кнопку. Есть еще окситоцин, известный своим просоциальным эффектом, который он оказывает на
56
Несколько качественных общих обзоров: R. Feldman, "Oxytocin and Social Affiliation in Humans," Hormones and Behavior 61 (2012): 380; Z. Donaldson & L. Young, "Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality," Science 322 (2008): 900; P. S. Churchland & P. Winkielman, "Modulating Social Behavior with Oxytocin: How Does It Work? What Does It Mean?," Hormones and Behavior 61 (2012): 392.
Статьи, посвященные различиям в окситоциновой системе у моногамных и полигамных грызунов: L. Young et al., "Increased Affiliative Response to Vasopressin in Mice Expressing the V1a Receptor from a Monogamous Vole," Nature 400 (1999): 766; M. Lim et al., "Enhanced Partner Preference in a Promiscuous Species by Manipulating the Expression of a Single Gene," Nature 429 (2004): 754.
Статьи, посвященные различиям в окситоциновой системе у моногамных и полигамных нечеловекообразных приматов: A. Smith et al., "Manipulation of the Oxytocin System Alters Social Behavior and Attraction in Pair-Bonding Primates, Callithrix penicillata," Hormones and Behavior 57 (2010): 255; M. Jarcho et al., "Intranasal VP Affects Pair Bonding and Peripheral Gene Expression in Male Callicebus cupreus," Genes, Brain and Behavior 10 (2011): 375; C. Snowdon et al., "Variation in Oxytocin Is Related to Variation in Affiliative Behavior in Monogamous, Pairbonded Tamarins," Hormones and Behavior 58 (2010): 614.
Нейробиологические основы эффектов окситоцина: гипоталамический путь, который различается в зависимости от пола: N. Scott et al., "A Sexually Dimorphic Hypothalamic Circuit Controls Maternal Care and Oxytocin Secretion," Nature 525 (2016): 519. Пример работы окситоцина в островковой коре головного мозга при изменении социальных взаимодействий см.: M. Carter-Rogers et al., "Insular Cortex Mediates Approach and Avoidance Response to Social Affective Stimuli," Nature Neuroscience 21 (2018): 404. Пример влияния окситоцина на миндалину: Y. Liu et al., "Oxytocin Modulates Social Value Representations in the Amygdala," Nature Neuroscience 22 (2019): 633; J. Wahis et al., "Astrocytes Mediate the Effect of Oxytocin in the Central Amygdala on Neuronal Activity and Affective States in Rodents," Nature Neuroscience 24 (2021): 529.
Окситоцин и родительство, в том числе отцовское поведение: O. Bosch & I. Neumann, "Both Oxytocin and Vasopressin Are Mediators of Maternal Care and Aggression in Rodents: From Central Release to Sites of Action," Hormones and Behavior 61 (2012): 293; Y. Kozorovitskiy et al., "Fatherhood Affects Dendritic Spines and Vasopressin V1a Receptors in the Primate Prefrontal Cortex," Nature Neuroscience 9 (2006): 1094; Z. Wang, C. Ferris & G. De Vries "Role of Septal Vasopressin Innervation in Paternal Behavior in Prairie Voles," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (1994): 400.
Генетические и эпигенетические факторы, опосредующие индивидуальные различия в чувствительности к окситоцину: Marsh et al., "The Influence of Oxytocin Administration on Responses to Infants and Potential Moderation by OXTR Genotype," Psychopharmacology (Berlin) 224 (2012): 469; M. J. Bakermans-Kranenburg & M. H. van Ijzendoorn, "Oxytocin Receptor (OXTR) and Serotonin Transporter (5–HTT) Genes Associated with Observed Parenting," Social Cognitive and Affective Neuroscience 3 (2008): 128; E. Hammock & L. Young, "Microsatellite Instability Generates Diversity in Brain and Sociobehavioral Traits," Science 308 (2005): 1630.
Анналы совершенно неотразимых находок: M. Nagasawa et al., "Oxytocin-Gaze Positive Loop and the Coevolution of Human-Dog Bonds," Science 348 (2015): 333. Когда собака и человек смотрят друг другу в глаза, у обоих выделяется окситоцин; если ввести окситоцин одному из них, он будет смотреть дольше, усиливая секрецию окситоцина у другого. Другими словами, гормональная система, играющая центральную роль в родительском поведении и привязанности в паре, то есть система, возраст которой насчитывает не менее 100 млн лет, за последние 30 000 лет была приспособлена создавать привязанность между человеком и волком.
Действие окситоцина и вазопрессина прямо противоположно действию тестостерона. Эти гормоны снижают возбудимость миндалины, делают грызунов миролюбивее, а людей спокойнее. Увеличьте в ходе эксперимента уровень окситоцина, и вот вы уже демонстрируете больше щедрости и доверия в соревновательной игре. Это в полном смысле слова эндокринология социальности: вы не отреагируете на окситоцин, если будете думать, что играете против компьютера {57} .
И еще одно, особенно интересное замечание: окситоцин не делает нас белыми, пушистыми и просоциальными по отношению ко всем подряд. Только к членам своей группы – к людям, которых мы называем «мы». В одном исследовании, проведенном в Нидерландах, испытуемые должны были решить, можно ли убить одного человека, чтобы спасти пятерых; окситоцин не оказывал никакого влияния, если потенциальная жертва носила голландское имя, но заставлял испытуемых с большей вероятностью жертвовать человеком с немецким или ближневосточным именем (две социальные группы, вызывающие у голландцев негативные ассоциации) и усиливал неявное предубеждение против этих групп. В другом исследовании окситоцин, как и ожидалось, повысил желание членов команды сотрудничать друг с другом в соревновательной игре, но одновременно повысил и уровень агрессии к соперникам. Этот гормон даже усиливает злорадство при виде неудач, выпадающих на долю чужаков {58} .
57
Влияние окситоцина на страх и тревожность: M. Yoshida et al., "Evidence That Oxytocin Exerts Anxiolytic Effects via Oxytocin Receptor Expressed in Serotonergic Neurons in Mice," Journal of Neuroscience 29 (2009): 2259. Действие, оказываемое окситоцином на миндалину: D. Viviani et al., "Oxytocin Selectively Gates Fear Responses through Distinct Outputs from the Central Nucleus," Science 333 (2011): 104; H. Knobloch et al., "Evoked Axonal Oxytocin Release in the Central Amygdala Attenuates Fear Response," Neuron 73 (2012): 553; "Oxytocin Attenuates Amygdala Responses to Emotional Faces Regardless of Valence," Biological Psychiatry 62 (2007): 1187; P. Kirsch et al., "Oxytocin Modulates Neural Circuitry for Social Cognition and Fear in Humans," Journal of Neuroscience 25 (2005): 11489; I. Labuschagne et al., "Oxytocin Attenuates Amygdala Reactivity to Fear in Generalized Social Anxiety Disorder," Neuropsychopharmacology 35 (2010): 2403.
Окситоцин притупляет реакцию на стресс: M. Heinrichs et al., "Social Support and Oxytocin Interact to Suppress Cortisol and Subjective Responses to Psychosocial Stress," Biological Psychiatry 54 (2003): 1389.
Влияние окситоцина на эмпатию, доверие и сотрудничество: S. Rodrigues et al., "Oxytocin Receptor Genetic Variation Relates to Empathy and Stress Reactivity in Humans," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (2009): 21437; M. Kosfeld et al., "Oxytocin Increases Trust in Humans," Nature 435 (2005): 673; A. Damasio, "Brain Trust," Nature 435 (2005): 571; S. Israel et al., "The Oxytocin Receptor (OXTR) Contributes to Prosocial Fund Allocations in the Dictator Game and the Social Value Orientations Task," Public Library of Science One 4 (2009): e5535; P. Zak, R. Kurzban & W. Matzner, "Oxytocin Is Associated with Human Trustworthiness," Hormones and Behavior 48 (2005): 522; T. Baumgartner et al., "Oxytocin Shapes the Neural Circuitry of Trust and Trust Adaptation in Humans," Neuron 58 (2008): 639; J. Filling et al., "Effects of Intranasal Oxytocin and Vasopressin on Cooperative Behavior and Associated Brain Activity in Men," Psychoneuroendocrinology 37 (2012): 447; A. Theodoridou et al., "Oxytocin and Social Perception: Oxytocin Increases Perceived Facial Trustworthiness and Attractiveness," Hormones and Behavior 56 (2009): 128. Не удалось воспроизвести: C. Apicella et al., "No Association between Oxytocin Receptor (OXTR) Gene Polymorphisms and Experimentally Elicited Social Preferences," Public Library of Science One 5 (2010): e11153.
Влияние окситоцина на агрессивность: M. Dhakar et al., "Heightened Aggressive Behavior in Mice with Lifelong versus Postweaning Knockout of the Oxytocin Receptor," Hormones and Behavior 62 (2012): 86; J. Winslow et al., "Infant Vocalization, Adult Aggression, and Fear Behavior of an Oxytocin Null Mutant Mouse," Hormones and Behavior 37 (2005): 145.
58
C. De Dreu, "Oxytocin Modulates Cooperation within and Competition between Groups: An Integrative Review and Research Agenda," Hormones and Behavior 61 (2012): 419; C. De Dreu et al., "The Neuropeptide Oxytocin Regulates Parochial Altruism in Intergroup Conflict among Humans," Science 328 (2011): 1408; C. De Dreu et al., "Oxytocin Promotes Human Ethnocentrism," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (2011): 1262.
В общем, окситоцин делает нас добрее, щедрее, сострадательнее, доверчивее и любвеобильнее… к тем людям, которых мы называем «мы». Но что касается «их», то есть тех, кто говорит, ест, молится и любит не так, как мы, то погодите радоваться, все будет совсем иначе [49] .
Поговорим об индивидуальных различиях в секреции окситоцина. Уровень гормона у разных людей может различаться в разы, как и количество окситоциновых рецепторов в мозге. Различия обусловлены влиянием самых разных факторов – начиная от генов и пренатальной среды и заканчивая сегодняшним утром, когда вы проснулись рядом с человеком, который дарит вам ощущение любви и защищенности. Более того, рецепторы окситоцина и рецепторы вазопрессина у разных людей представлены в разных вариантах. От того, какой был передан вам в момент зачатия, зависят ваш стиль воспитания детей, стабильность романтических отношений, агрессивность, чувствительность к угрозе и щедрость {59} .
49
Вспомните, как тестостерон может оказывать противоположное воздействие на нейроны в двух разных частях мозга. Так же и окситоцин оказывает противоположное влияние на поведение в разных социальных контекстах.
59
K. Parker et al., "Preliminary Evidence That Plasma Oxytocin Levels Are Elevated in Major Depression," Psychiatry Research 178 (2010): 359; S. Freeman et al., "Effect of Age and Autism Spectrum Disorder on Oxytocin Receptor Density in the Human Basal Forebrain and Midbrain," Translational Psychiatry 8 (2018): 257.
Таким образом, решения, которые вы якобы свободно принимаете в моменты, когда проверяется ваш характер – великодушие, сострадание, честность, – зависят от уровня этих гормонов в крови, а также от количества и вариантов их рецепторов в вашем мозге.
И последний класс гормонов. Когда организм, будь то млекопитающее, рыба, птица, рептилия или амфибия, испытывает стресс, он выделяет из надпочечников гормоны, называемые глюкокортикоидами, которые во всех этих случаях производят на организм один и тот же эффект [50] . Они извлекают энергию оттуда, где она в организме хранится, например из клеток печени или из жировых клеток, и питают ею работающие мышцы – это очень удобно, если причина стресса, скажем, лев, который пытается вас съесть, или если вы – лев, который будет голодать, если не будет хищником. Следуя той же логике, глюкокортикоиды повышают кровяное давление и частоту сердечных сокращений, в ускоренном темпе доставляя кислород и энергию к мышцам, спасающим вашу жизнь. Они подавляют
репродуктивную физиологию – не стоит тратить силы, скажем, на овуляцию, если вы спасаетесь бегством {60} .50
Незначительная деталь: глюкокортикоиды, вырабатываемые надпочечниками во время стресса, отличаются от адреналина, также вырабатываемого надпочечниками во время стресса. Разные классы гормонов, но в целом схожие эффекты. Главный глюкокортикоид у человека и других приматов – кортизол, он же гидрокортизон.
60
R. Sapolsky, "Stress and the Brain: Individual Variability and the Inverted-U," Nature Neuroscience 25 (2015): 1344.
Как и следовало ожидать, во время стресса глюкокортикоиды изменяют работу мозга. Нейроны миндалины возбуждаются сильнее, мощнее активируют базальные ядра и мешают работе лобной коры – все ради быстрых, стереотипных реакций с низкой точностью оценки происходящего. Одновременно, как мы увидим в следующей главе, возбудимость нейронов лобной коры понижается, что ограничивает их способность подталкивать миндалину к осмысленным действиям {61} .
Учитывая такое специфическое воздействие на мозг, влияние глюкокортикоидов на поведение во время стресса вполне предсказуемо. Суждения становятся импульсивнее. Если вы агрессивны, вы становитесь еще агрессивнее, если тревожны – испытываете еще больше тревоги; то же самое, если вы в депрессии. Принимая решения морального характера, вы проявляете меньше эмпатии, зато больше эгоизма и себялюбия {62} .
61
Влияние стресса и гормонов стресса на миндалину: J. Rosenkranz, E. Venheim & M. Padival, "Chronic Stress Causes Amygdala Hyperexcitability in Rodents," Biological Psychiatry 67 (2010): 1128; S. Duvarci & D. Pare, "Glucocorticoids Enhance the Excitability of Principal Basolateral Amygdala Neurons," Journal of Neuroscience 27 (2007) 4482; A. Kavushansky & G. Richter-Levin, "Effects of Stress and Corticosterone on Activity and Plasticity in the Amygdala," Journal of Neuroscience Research 84 (2006): 1580; P. Rodriguez Manzanares et al., "Previous Stress Facilitates Fear Memory, Attenuates GABAergic Inhibition, and Increases Synaptic Plasticity in the Rat Basolateral Amygdala," Journal of Neuroscience 25 (2005): 8725.
Влияние стресса и гормонов стресса на взаимодействие между миндалиной и гиппокампом: A. Kavushansky et al., "Activity and Plasticity in the CA1, the Dentate Gyrus, and the Amygdala Following Controllable Versus Uncontrollable Water Stress," Hippocampus 16 (2006): 35; H. Lakshminarasimhan & S. Chattarji, "Stress Leads to Contrasting Effects on the Levels of Brain Derived Neurotrophic Factor in the Hippocampus and Amygdala," Public Library of Science One 7 (2012): e30481; S. Ghosh, T. Laxmi & S. Chattarji, "Functional Connectivity from the Amygdala to the Hippocampus Grows Stronger after Stress," Journal of Neuroscience 33 (2013): 7234.
62
Влияние стресса и гормонов стресса на поведение: S. Preston et al., "Effects of Anticipatory Stress on Decision-Making in a Gambling Task," Behavioral Neuroscience 121 (2007): 257; P. Putman et al., "Exogenous Cortisol Acutely Influences Motivated Decision Making in Healthy Young Men," Psychopharmacology 208 (2010): 257; P. Putman, E. Hermans & J. van Honk, "Cortisol Administration Acutely Reduces Threat-Selective Spatial Attention in Healthy Young Men," Physiology and Behavior 99 (2010): 294; K. Starcke et al., "Anticipatory Stress Influences Decision Making under Explicit Risk Conditions," Behavioral Neuroscience 122 (2008): 1352.
Половые различия и эффекты стресса/гормонов стресса: R. van den Bos, M. Harteveld & H. Stoop, "Stress and Decision-Making in Humans: Performance Is Related to Cortisol Reactivity, Albeit Differently in Men and Women," Psychoneuroendocrinology 34 (2009): 1449; N. Lighthall, M. Mather & M. Gorlick, "Acute Stress Increases Sex Differences in Risk Seeking in the Balloon Analogue Risk Task," Public Library of Science One 4 (2009): e6002; N. Lighthall et al., "Gender Differences in Reward-Related Decision Processing under Stress," Social Cognitive and Affective Neuroscience 7 (2012): 476.
Влияние стресса и гормонов стресса на агрессию: D. Hayden-Hixson & C. Ferris, "Steroid-Specific Regulation of Agonistic Responding in the Anterior Hypothalamus of Male Hamsters," Physiology and Behavior 50 (1991): 793; A. Poole & P. Brain, "Effects of Adrenalectomy and Treatments with ACTH and Glucocorticoids on Isolation-Induced Aggressive Behavior in Male Albino Mice," Progress in Brain Research 41 (1974): 465; E. Mikics, B. Barsy & J. Haller, "The Effect of Glucocorticoids on Aggressiveness in Established Colonies of Rats," Psychoneuroendocrinology 32 (2007): 160; R. Bohnke et al., "Exogenous Cortisol Enhances Aggressive Behavior in Females, but Not in Males," Psychoneuroendocrinology 35 (2010): 1034; K. Bertsch et al., "Exogenous Cortisol Facilitates Responses to Social Threat under High Provocation," Hormones and Behavior 59 (2011): 428.
Влияние стресса и гормонов стресса на принятие решений морального характера: K. Starcke, C. Polzer & O. Wolf, "Does Everyday Stress Alter Moral Decision-Making?," Psychoneuroendocrinology 36 (2011): 210; F. Youssef, K. Dookeeram & V. Basdeo, "Stress Alters Personal Moral Decision Making," Psychoneuroendocrinology 37 (2012): 491.
На работе каждого винтика этой эндокринной системы будет отражаться стресс, какой вы недавно испытали, будь то действия злобного начальника, выматывающая дорога до офиса или нападение врагов на вашу деревню. Унаследованные вами варианты генов будут влиять на выработку и разрушение глюкокортикоидов, а также на количество и работу глюкокортикоидных рецепторов в разных отделах мозга. А в процессе формирования этой системы, когда закладывались все ее особенности, на нее влияли такие факторы, как объем воспалений, которым вы подвергались в материнской утробе, социально-экономический статус родителей и стиль воспитания, которого придерживалась ваша мать [51] .
51
Чтобы проиллюстрировать, насколько узким может быть фокус науки, скажу, что я провел более трех десятилетий своей жизни, будучи одержим вопросами, которые обсуждаются в последних четырех абзацах.
Таким образом, три различных класса гормонов, выделяющихся на отрезке от нескольких минут до нескольких часов, влияют на принимаемые вами решения. И это мы лишь поскребли по поверхности: поищите в интернете «список человеческих гормонов» и обнаружите, что их больше 75, причем практически все влияют на поведение. Все они куролесят внутри, влияя на мозг без вашего ведома. Опровергают ли эти эндокринные эффекты длительностью от нескольких минут до нескольких часов свободу воли? Сами по себе, конечно, нет, потому что они, как правило, меняют вероятность определенного поведения, но не вызывают его. Переходим к нашей следующей черепахе {63} .
63
Больше по этой теме в книге Р. Сапольски «Биология добра и зла», в главе 4.
Итак, гормоны изменяют мозг, действуя на него в промежутке от нескольких минут до нескольких часов. И когда я говорю «изменяют мозг» – это не какая-то абстракция. В результате действия гормонов нейроны могут выделять пакеты нейромедиаторов, тогда как в противном случае они бы этого не делали; могут открывать или закрывать какие-то ионные каналы; в каких-то отделах мозга может изменяться количество рецепторов к определенному химическому мессенджеру. Мозг структурно и функционально пластичен, и сейчас, когда вы рассматриваете те самые две кнопки, ваш мозг уже изменился под действием гормонов, выделившихся нынче утром.
Суть этого раздела в следующем: подобная «нейропластичность» – это еще цветочки по сравнению с тем, как может меняться мозг в ответ на опыт, получаемый на протяжении длительных промежутков времени. Возбудимость синапсов может повыситься необратимо, что увеличивает вероятность передачи сигнала от нейрона к нейрону. Пары нейронов могут образовывать совершенно новые синапсы или отключать существующие. Ветвистость дендритов и аксонов может расти или понижаться. Одни нейроны могут умирать, а другие – рождаться [52] . Отделы мозга могут увеличиваться или атрофироваться так сильно, что изменения будут заметны даже на томограмме {64} .
52
Здесь мы ступаем на минное поле. С тех пор как люди научились добывать огонь, на вводных курсах по нейробиологии учили, что во взрослом мозге новые нейроны не образуются. Затем, начиная с 1960-х гг., смелые первооткрыватели стали находить признаки того, что «нейрогенез у взрослых» все-таки существует. Их игнорировали десятилетиями, пока доказательства не стали неопровержимыми, и нейрогенез у взрослых превратился в самую модную и революционную тему в нейронауке. Были получены многочисленные данные о том, как/когда/почему он происходит у животных, какие факторы способствуют его развитию (например, занятия спортом, эстроген, богатая окружающая среда) и что его тормозит (например, стресс, воспаление). Чем полезны новые нейроны? Различные исследования на грызунах показывают, что они повышают устойчивость к стрессу, подстегивают предвкушение вознаграждения и так называемое разделение паттернов (когда вы в общих чертах познакомились с каким-нибудь явлением, новые нейроны помогают понять, чем различаются его разные образцы). Например, когда вы научились узнавать мюзикл Next to Normal, разделение паттернов в гиппокампе поможет вам отличить бродвейскую постановку от школьной самодеятельности (если последней занимался превосходный режиссер, разница может быть минимальной).
По мере того как складывался корпус литературы по нейрогенезу, появлялись доказательства, что мозг взрослого человека тоже может производить новые нейроны. Затем в чрезвычайно обстоятельной статье 2018 г. в журнале Nature на основе анализа максимального на сегодняшний день числа примеров человеческого мозга было высказано предположение, что нейрогенез в мозге взрослого человека, может быть, вообще не происходит (притом что у других видов он встречается часто). Вспыхнули споры, которые бушуют до сих пор. Я считаю это исследование убедительным (но, честно говоря, я не совсем объективен, поскольку ведущий автор статьи, Шон Сорреллс, ныне сотрудник Питтсбургского университета, был одним из моих лучших аспирантов).
64
К сноске: Большая история (повторного) открытия нейрогенеза у взрослых, см.: M. Specter, "How the Songs of Canaries Upset a Fundamental Principle of Science," New Yorker, July 23, 2001.
Поведенческие следствия нейрогенеза у взрослых: G. Kempermann, "What Is Adult Hippocampal Neurogenesis Good For?," Frontiers of Neuroscience 16 (2022), doi.org/10.3389/fnins.2022.852680; Y. Li, Y. Luo & Z. Chen, "Hypothalamic Modulation of Adult Hippocampal Neurogenesis in Mice Confers Activity-Dependent Regulation of Memory and Anxiety-Like Behavior," Nature Neuroscience 25 (2022): 630; D. Seib et al., "Hippocampal Neurogenesis Promotes Preference for Future Rewards," Molecular Psychiatry 26 (2021): 6317; C. Anacker et al., "Hippocampal Neurogenesis Confers Stress Resilience by Inhibiting the Ventral Dentate Gyrus," Nature 559 (2018): 98.
Кроме всего прочего, опыт влияет еще и на рождение тех самых, менее бросающихся в глаза, глиальных клеток в мозге взрослых людей: A. Delgado et al., "Release of Stem Cells from Quiescence Reveals Gliogenic Domains in the Adult Mouse Brain," Science 372 (2021): 1205.
Дискуссия о том, в какой степени происходит нейрогенез у взрослых людей: S. Sorrells et al., "Human Hippocampal Neurogenesis Drops Sharply in Children to Undetectable Levels in Adults," Nature 555 (2018): 377. Противоположное мнение: M. Baldrini et al., "Human Hippocampal Neurogenesis Persists throughout Aging," Cell Stem Cell 22 (2018): 589. Статья с аналогичной точкой зрения: G. Kempermann, F. Gage & L. Aigner, "Human Neurogenesis: Evidence and Remaining Questions," Cell Stem Cell 23 (2018): 25. Голос в пользу революционеров: S. Ranade, "Single-Nucleus Sequencing Finds No Adult Hippocampal Neurogenesis in Humans," Nature Neuroscience 25 (2022): 2.
Некоторые стороны этой нейропластичности просто восхитительны, хотя и не имеют отношения к вопросу о свободе воли. Если ослепший учится читать по Брайлю, его мозг перестраивается – а конкретнее, в определенных отделах мозга изменяется распределение и возбудимость синапсов. Каков результат? Чтение шрифта Брайля кончиками пальцев – тактильный опыт – стимулирует нейроны зрительной коры, как если бы человек читал печатный текст. Заставьте добровольца неделю прожить с повязкой на глазах, и проекции нейронов слуховой коры начнут заселять дремлющую зрительную кору, совершенствуя слух. Научитесь играть на музыкальном инструменте, и слуховая кора перестроится, выделив больше места для обработки звучания инструмента. Убедите заинтересованных добровольцев в течение нескольких недель по два часа в день самозабвенно упражняться в игре на фортепиано пятью пальцами, и их моторная кора перестроится, выделив больше места для управления движениями пальцев этой руки; заметьте – то же самое произойдет, если доброволец потратит это же время, просто представляя выполнение этих упражнений {65} .
65
R. Hamilton et al., "Alexia for Braille Following Filateral Occipital Stroke in an Early Blind Woman," Neuroreport 11 (2000): 237; E. Striem-Amit et al., "Reading with Sounds: Sensory Substitution Selectively Activates the Visual Word Form Area in the Blind," Neuron 76 (2012): 640; A. Pascual-Leone, "Reorganization of Cortical Motor Outputs in the Acquisition of New Motor Skills," in Recent Advances in Clinical Neurophysiology, ed. J. Kinura & H. Shibasaki (Elsevier Science, 1996), pp. 304–8.