Жизнь животных. Рыбы и амфибии

Семейство нетопырёвые (Ogcocephalidae)

У длиннорылого морского нетопыря (Ogcocephalus vespertilio) морда сравнительно мала, но плечевая часть грудных плавников длиннее, чем у удильщика; над каждой ноздрей видна роговая пуговка. Цвет верхней части тела красивый светло-серо-бурый, нижней — ярко-красный.

В отличие от морских чертей нетопыри значительно мельче: их длина не превышает 30–35 см. У них также очень крупная, но уплощенная голова, рот вооружен мелкими зубами. Это малоподвижные рыбы, медленно перемещающиеся по дну с помощью своих рукообразных грудных и брюшных плавников. Для привлечения жертв используют «удочку» — подвижный луч спинного плавника.

Длиннорылый морской нетопырь (Ogcocephalus vespertilio)

Земноводные, или амфибии (Amphibia)

Общий взгляд на жизнь земноводных

Глубокая пропасть отделяет всех вышеописанных позвоночных животных от предстоящих к описанию. Первые на всех ступенях своего развития дышат легкими, громадное большинство последних до известного возраста дышит жабрами. У животных класса, которым мы займемся, почти всегда имеет место превращение, как это обыкновенно встречается у беспозвоночных, т. е. земноводные, выйдя из яйца, не имеют строения и организации тела родителей, но становятся похожими на них лишь впоследствии с переходом из личиночного состояния во взрослое.

Земноводные приближаются к рыбам еще в большей степени, чем пресмыкающиеся, с которыми их раньше соединяли в один класс, родственный птицам. В молодости они ведут образ жизни рыб и только впоследствии этот образ жизни можно уже назвать «земноводным», хотя животные эти, по крайней мере большинство из них, не могут быть совершенно лишены воды или отдаляться от нее.

Форма их тела бывает весьма изменчива, и Фогт об этом говорит следующее: «Если, с одной стороны, можно встретить полное отсутствие конечностей или только их необыкновенно слабое развитие, причем самое тело имеет червеобразную форму, то, с другой стороны, мы видим среди них животных с сильно развитыми органами движения и широким сплюснутым дискоидальным телом. У живущих под землей и лишенных конечностей червяг тело, состоящее только из туловища и почти лишенное хвоста, напоминает собой тело дождевого червя, тогда как у живущих в воде уколов ^[304] оно имеет удлиненную угревидную форму и снабжено сжатым с боков хвостом, на котором часто виден окаймляющий его кожистый плавник, который обусловливает плавательные движения. Затем мы видим постепенное появление ног на всех ступенях их развития, вначале совершенно неспособных служить опорой телу и снабженных небольшим числом маленьких недоразвитых пальцев. Иногда замечаются только передние ноги, висящие по бокам шеи в виде незначительных придатков. Чем сильнее развиваются ноги, тем короче и в то же время площе становится тело. У животных, подобных лягушкам в их взрослом состоянии, хвост совершенно исчезает, от него не остается никакого следа и заднепроходное отверстие находится непосредственно на заднем конце дискообразного тела. У таких животных задние ноги развиты гораздо сильнее, чем передние, которые малы, коротки, большей частью вывернуты внутрь и снабжены только четырьмя пальцами; на задних же ногах обыкновенно бывает по пять пальцев. Наземные земноводные двигаются, как правило, прыжками, причем, благодаря сильным толчкам, даваемым телу задними ногами, животное часто прыгает на значительное расстояние».

304

Уколами раньше называли тритонов.

Прежде, когда земноводных соединяли в один класс с пресмыкающимися, им совершенно справедливо было дано название «голых гадов». Действительно, лишь у очень немногих земноводных тело бывает покрыто следами и некоторым подобием роговых образований, каковые столь обычно покрывают тело пресмыкающихся, а равно птиц и млекопитающих, или же составляют вооружение ног в виде ногтей или когтей. Чешуйчатые или щитовидные образование бывают лишь как исключение. В соединительнотканном слое, который никогда не бывает сильно развит, у некоторых земноводных между двумя слоями находятся многогранные полоски и капсулы, наполненные студенистым содержимым; у других имеются глубокие мешковидные полости, в которых развивается молодь; у третьих могут быть толстые, кольцеобразные, утолщенные, в виде подушечек образования, в которых внутри небольших карманчиков залегают твердые образования, похожие на рыбьи чешуйки. Иногда в коже появляются окостенения, которые могут срастаться с черепными костями и щитовидно расширенными позвонками и их отростками, что встречается только у немногих жаб, квакш и лягушек. У большинства лягушек и у всех саламандр кожа скользкая, мягкая, большей частью мешковидно прилегающая к телу, состоит из эластических волокон и настолько тонка, что у тех животных, у которых она плотно прилегает к телу, сквозь нее просвечивают мускулы. Соединительнотканный слой покрыт снаружи бесцветной верхней кожицей, состоящей из плоских клеток; в нем часто залегают различные красящие вещества желтого, красного, бурого или черного цветов. Другие цвета, особенно зеленые и голубые, обусловливаются не красящим веществом, но происходят от способности пигментных клеток, большей частью ветвистых, сжиматься, расширяться, подниматься ближе к поверхности кожи или уходить глубже под влиянием теплоты или влажности; тот же цветовой эффект может иметь место в силу явлений, носящих у физиков название интерференции света. Возбуждения, в особенности половое, но не такие, как например страх, оказывают большое влияние на изменение цвета кожи земноводных. Весьма интересно также явление сходственной окраски многих земноводных с окружающей средой: превосходным примером тому может служить квакша. У всех земноводных в коже находятся особенные железы, выделяющие острую, млечную жидкость, запахом более или менее напоминающую чеснок ^[305] . Обыкновенно эти железы распространены по всему телу, но часто, как например у жаб и саламандр, они образуют особенные скопления по обеим сторонам толстой шеи, которая носит название ушных желез. Кроме того, у некоторых видов наблюдаются мешковидные полости, в которых происходит развитие яиц.

305

Чесночный запах характерен не для всех земноводных, а лишь для чесночниц и некоторых других бесхвостых земноводных.

Голая кожа и находящиеся в ней железы имеют очень большое значение в жизни земноводных. Они погибают, если деятельность кожи чем-либо нарушена. Ни одно из этих животных не пьет воду обыкновенным способом, но всю необходимую для его организма жидкость впитывает в себя исключительно через кожу. Она впитывает ее в себя и выделяет в виде выпотов. Таунсон первый открыл и установил этот факт на основании разнообразных опытов. Лягушка, которую держат в сухом помещении, худеет и слабеет; силы и бодрость ее восстанавливаются только тогда, когда ей будет предоставлена возможность выкупаться. Во всяком случае, и при ярком солнечном свете лягушек можно видеть сидящими на берегу с таким же наслаждением, которое испытывают в таких случаях пресмыкающиеся; однако лягушки сидят, окруженные влажным воздухом, всегда вблизи воды, в которую могут прыгнуть, как только явится в том необходимость. Все те земноводные, которые проводят большую часть своей жизни на суше, только тогда решаются выйти из своих укромных уголков, защищенных от солнечных лучей, когда наступающая ночь принесет с собой влажность, или же, по крайней мере, охранит их от высушивающего зноя. Таунсон наблюдал, как лягушки, будучи лишены воды, гибли через несколько дней и, наоборот, жили долгое время, когда могли заползти в опилки, причем прекрасно чувствовали себя, когда опилки опрыскивались водой. Если возле них клали мокрую тряпку, то они прижимались к ней по возможности всеми частями своего тела. Насколько велико количество воды, поглощаемое их кожей, легко узнать на опыте. Берут обсохшую лягушку и завертывают ее в мокрую тряпку, оставляя при этом ее рот свободным; тогда вскоре замечается прибыль в ее весе. Обсохшая древесная лягушка, которую исследовал Таунсон, весила 95 гран; когда же он дал ей возможность впитать в себя воду, она уже через час весила на 67 гран более. В закрытой жестяной коробке при влажной температуре, не теплее 10–12 градусов, лягушки могут прожить от 20 до 40 дней, исключительно благодаря деятельности кожи. Наоборот, если оставить им возможность дышать одними только легкими, то в сухую погоду они умирают через несколько дней ^[306] ; если же с них сиять кожу, то — через несколько часов. Выделительная способность кожи почти так же сильно развита, как и всасывающая. Вес земноводного, подвергаемого действию теплоты, падает необыкновенно быстро и почти в такой же степени, в какой возрастает теплота ^[307] . В безвоздушном пространстве испарение весьма значительно, почему земноводные умирают в нем скорее, нежели в воде, также лишенной воздуха. Если задержать выделение кожи, например, густо покрыть тело животного лаком, то оно живет несколько долее. Мочевой пузырь их также играет роль запасного резервуара.

306

Дыхательная поверхность легких у земноводных сравнительно невелика (у млекопитающих, например, в 20 раз больше), поэтому она обычно не обеспечивает все потребности организма в кислороде. Для многих земноводных характерны дополнительные органы газообмена: густая капиллярная сеть ротовой полости, паховой области, спинных гребней, волосовидных выростов влажной кожи и т. д. Ряд земноводных использует легочное дыхание преимущественно в жаркую погоду, а кожное — в сырую и холодную.

307

Проблема экономии влаги у земноводных стала предметом пристального внимания специалистов в последние десятилетия. Выяснено, например, что влагопотери через кожу у южноафриканских древесных хватающих лягушек (Chiromantis xerampelina и Ch. petersii), а также у южноамериканской чакской квакши (Phyllomedusa sauvagii) составляют всего лишь 5–10 % по сравнению с другими земноводными. Эти показатели практически соответствуют таковым для пресмыкающихся. Водные бесхвостые земноводные погибают при потере 30–50 % воды, а древесные квакши — лишь при потере 70 % влаги. Биологи выяснили, что водный обмен у земноводных регулируется гормонами гипофиза и кортикоидными гормонами надпочечников, которые отвечают как за проницаемость стенок мочевого пузыря и кожи, так и за интенсивность фильтрации в почках — реабсорбцию, то есть обратное всасывание воды и ионов солей в почечных канальцах.

Кроме чистой воды, кожа в большей или меньшей степени выделяет в виде выпотов образующуюся под ней слизь. По Шульцу, у всех земноводных кожа, состоящая из рогового и из слизистого слоев, бывает еще покрыта нежным наружным покровом линяющей кожицы. В роговом слое, кроме обыкновенных клеток, лежат еще бокаловидные клетки и одноклеточные железы, выделения которых служат для разрыхления линяющего слоя. Под слизистым слоем следует соединительнотканный слой, в котором различаются вышележащие слизеотделительные железы и глубжележащие — ядоотделительные. В то время, как слизеотделительные железы распространены по всему телу, ядоотделительные скопляются в особых, точно определенных для известных групп или родов, местах. Слизеотделительные железы шаровидны, ядоотделительные — продолговато-округлые и приблизительно в 10 раз больше первых. Ядовитое содержимое их состоит из соединительнотканных клеток, которые выстилают ядоносную железу; значение их, как ядоносных клеток, обусловливается присутствием зерен яда в самих клетках. Ядовитые зерна не представляют собой настоящий выпот, а скорее измененное белковое вещество и существенную часть самой клетки. Слизеотделительные железы предохраняют кожу животного от высыхания, ядоотделительные — служат защитой от врагов. О том, что слизеотделительные железы при случае могут играть роль ядоотделительных, не может быть и речи; оба вида желез по истории своего развития разнохарактерны. У жаб и саламандр, благодаря более многочисленным железам, эти выделения значительнее, чем у других земноводных, а при раздражении могут быть еще более обильными. Если, например, саламандру или жабу положить на тлеющие угли, то слизь выделяется особенно обильно, — что и дало повод в старину считать, будто бы саламандра может жить в огне. По-видимому, земноводные в состоянии произвольно усиливать выделения кожи и таким образом пользоваться ими, как средством защиты против врагов, так как эта слизь не только имеет сильный запах, но и значительную остроту, которая и дала повод считать жаб и саламандр ядовитыми. Настоящим ядом для человека слизь эта считаться, конечно, не может, но она все-таки причиняет боль слизистой оболочке и жжет язык. Дэви, исследовавший слизь жаб, замечает, что на язык она производит действие, подобное действию экстракта аконита; Калмельс нашел в ней метилкарбиламин и вещество, сходное с ним, а в ядовитом соке гребенчатого тритона — этилкарбиламин, которому он обязан своим запахом и ядовитыми свойствами. Вышеназванный химик прочно установил также, что все кожные яды земноводных принадлежат к ряду лейцина или более высших аминокислот, что они в чистом виде еще ядовитее, чем синильная кислота ^[308] . Опыты Гратиоле, Фатио и Хлоеца показали, что выделение желез жаб быстро убивает маленьких птиц, которым этот яд был впрыснут, и действует даже в том случае, если он перед прививкой был высушен. Ребблер также нашел, что слизь эта действует смертельно, будучи введена в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов. Точно так же и слизь тритонов и обыкновенной саламандры губительна для жаб.

308

Сейчас известно, что яд земноводных представляет собой жидкую смесь веществ различной природы (ферменты, аминокислоты, алкалоиды и т. д.), а ядовитые железы фактически являются видоизменениями кожных желез.

Паллас рассказывает, что у него был один мопс, который имел привычку загрызать жаб; у животного однако распухали губы; наконец мопс заболел и околел. К этому сообщению Ленц присоединяет собственные наблюдения, подтверждающие вышесказанные. «Следующий случай научил меня, что в клетку к нежным комнатным птицам не следует класть песок, на который попала слизь, выделяемая жабами. В 1859 году я велел принести свежего песку для моих канареек; часть его я отсыпал в горшок, главную же массу велел ссыпать в сарай, и, чтобы предохранить от загрязнения, покрыл его деревянной крышкой. Зимой и летом птицы чаще получали песок из горшка и чувствовали себя хорошо. Летом 1860 года под крышкой, прикрывавшей песок, поселилась огромная жаба; каждый вечер она вылезала, сидела некоторое время перед доской, затем целую ночь ползала по двору и саду. Так как я часто вечером делал ей дружеские визиты, когда она была около своей кельи, то вскоре животное сделалось совершенно доверчивым. Осенью песок в горшке весь вышел. Тогда я поднял доску и под ней нашел как нору, сделанную жабой, так и ее. Как я и ожидал, песок не был совершенно сухим, но пропитался слизью, которая, очевидно, выделялась его обитательницей. Сделанные жабой ходы находились лишь в верхних слоях. Для безопасности я снял сверху лопатой 15 сантиметров песку, взял часть его из глубины и насыпал трем совершенно здоровым канарейкам. Птицы попробовали его и одна из них околела в тот же день, две другие, у которых я тотчас же убрал песок, умерли на следующей неделе. Два опыта, которые каждый может легко произвести, по словам Бетхера, лучше всего доказывают, ядовитость кожных выделений земноводных. Стоит только раз подержать перед носом какой-нибудь благовоспитанной собаки жабу: одна собака будет при этом морщить ноздри и лоб и отвернется, другая подожмет хвост и ни за что не решится подойти вновь. Самая ручная собака кусает руку своего хозяина, если он попробует совать ей в рот жабу. Еще лучше и даже интереснее положить несколько огненных жерлянок, особенно краснобрюхих, в холщовый мешочек, потрясти в нем животных и предложить понюхать отверстие мешка людям, отрицающим ядовитость кожных выделений жаб; каждый понюхавший, правда, тотчас же станет уверять, что он не чувствовал никакого запаха и будет прав, но обыкновенно не пройдет и минуты, как он непременно разражается сильнейшим чиханием, которого не в состоянии вызвать даже самый крепкий нюхательный табак. Этим прекрасным и убедительным наблюдением мы обязаны Буланже. Кто часто имеет дело с квакшами, тот наверное вспомнит ту жгучую боль в углах глаз, которая происходит от случайного перенесения пальцами в глаз их едкой слизи. Таким образом наука вновь должна отдать должное народному поверию, которое и в этом случае ранее, чем ученые, узнало истину; но как и во многих других случаях истина была преувеличена и из мухи сделали слона. Существование яда и ядовитое действие несомненно, но, конечно, жидкость эта никогда не могла быть опасной для человека, тем более, что никому не придет в голову брать в рот лягушек или жаб ^[309] . Если же кто-либо попробует сделать это, то легко убедится в излишестве подобной любознательности, так как слизь оказывается сильно горькой и едкой и приходится немедленно выплевывать животное обратно, а попытка служит хорошим опытом на всю жизнь. Однако такие кратковременные соприкосновения, как нам достоверно известно, никогда не имели вредных последствий.

309

Яд некоторых жаб и древесниц может быть опасен для крупных позвоночных животных, в том числе иногда и для человека. Известен, например, случай, когда согласно традициям народной медицины в результате использования кожи жабы-аги (Bufo marinus) для анестезии при зубной боли отравился один из больных, обратившийся за помощью к знахарю.

Весьма своеобразно устройство скелета земноводных, в котором, хотя и не в сильной степени, мы встречаем соотношения костей, сходные с таковыми у рыб. «У рыбообразных саламандр, — говорит Фогт, — встречаются позвонки, по форме почти не отличающиеся от позвонков рыб. У настоящих саламандр, напротив, всегда имеются вполне развитые позвонки, снабженные сочленовной головкой, назади же — сочленовной впадиной, которыми и обусловливаются сочленения позвоночника. У всех этих земноводных с удлиненной формой тела и число позвонков также очень значительно, тогда как у бесхвостых земноводных мы встречаем лишь немного спинных позвонков, именно 7–8, причем существует широкая крестцовая кость, по-видимому, образовавшаяся слиянием многих позвонков и находящаяся в соединении с длинной мечевидной костью — хвостцом ^[310] , которая является продолжением позвоночного столба вплоть до заднепроходного отверстия. Поперечные отростки позвонков хорошо развиты у всех земноводных; иногда они бывают очень длинны и до некоторой степени заменяют недостающие ребра, вместо которых лишь изредка встречаются маленькие костяные или хрящевые придатки.

310

В современной литературе хвостец чаще называется уростилем.

«В строении черепной коробки в ряду земноводных мы видим также различные ступени развития, которые свидетельствуют о постепенном исчезновении первоначального хрящевого вещества. Характерным признаком для всего класса, отличающего его от класса пресмыкающихся, служит присутствие двух сочленовных головок в затылочной области, которые помещаются на всегда окостеневшей затылочной кости и соответствуют двум сочленовным впадинам первого кольцевидного шейного позвонка. Череп всегда очень широкий и плоский; глазничные впадины обыкновенно чрезвычайно велики и не имеют глазничной перегородки, так что если смотреть сверху, челюсти имеют вид полукруга, в средине пересекающегося продолговатой капсулой — собственно черепом».

«Конечности, если таковые существуют, всегда состоят из плечевого и тазового поясов и собственно конечностей. У червяг они совершенно отсутствуют, а у иных саламандр, дышащих жабрами, присутствуют только плечевой пояс и передние конечности ^[311] . Плечевой пояс, образованный мечевидной лопаткой, широкой лопатовидной вороньей костью, часто также обособленной ключицей, — прикреплен сбоку к шейным позвонкам. Передние конечности состоят из простой плечевой кости, из двух иногда слившихся костей предплечья, одного, часто остающегося хрящевым, запястья и из четырех, реже трех пальцев. Тазовой пояс у саламандр слабо развит, и крестцовые позвонки по своей конструкции почти не отличаются от остальных; кроме того, хрящевой таз большей частью состоит из трех обычных составных частей: лобковых, седалищных и подвздошных костей. У лягушек строение таза более замечательно; там он служит опорой сильным прыгательным ногам и местом прикрепления их мышц. Строение и расположение костей плюсны и пальцев то же, что и в передних конечностях, с той лишь разницей, что число пальцев бывает изменчивее; у многих хвостатых земноводных бывает только два, три или четыре пальца; у лягушек же всегда пять».

311

Саламандрами Брем называет сиренов, которых раньше действительно сближали с этими земноводными.

У всех земноводных существуют три высших органа чувств, хотя глаза у некоторых весьма слабо развиты и бывают прикрыты непрозрачной кожицей. Самыми развитыми глазами обладают бесхвостые земноводные: глаза их крупны, очень подвижны, обыкновенно снабжены парой век, из которых нижнее больше, тоньше и прозрачнее; кроме того, обычно во внутренних углах глаз находится простая маленькая складка кожи — мигательная перепонка ^[312] . Собственно слезных желез нет. Орган слуха еще более изменчив. У хвостатых земноводных мы замечаем только лабиринт; у бесхвостых — кроме того, барабанную полость с барабанной перепонкой и короткую евстахиеву трубу. Полость носа впереди открывается на конце рыла двумя ноздрями, разделенными между собой перегородкой, и сообщается со ртом в небной части — признак, служащий обыкновенно для отличия земноводных от рыб, хотя в исключительных случаях он наблюдается и у последних. У многих земноводных вход в носовую полость может прикрываться кожистым клапаном. Язык, играющий малую роль, как орган вкуса, отсутствует только у одного подотряда лягушек, вообще же хорошо развит, часто очень широк и обыкновенно совершенно заполняет пространство между обеими челюстями; большей частью он обладает достаточной подвижностью, но отличается от языка вышеорганизованных позвоночных тем, что прикрепляется не сзади, но спереди и может быть выбрасываем изо рта своим задним концом; только у некоторых саламандр и бесхвостых земноводных, питающихся термитами, он прирастает ко дну рта. У некоторых квакш на средине языка имеется конусовидная жесткая бородавка, заменяющая собою противолежащие нёбные зубы сошника, встречаемые у других родственных им форм.

312

Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400–680 тысяч (у хвостатых — почти в десять раз меньше), а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной головы позволили бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360° (при значительном угле бинокулярного видения), что дало им возможность достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. У многих лягушек и жаб в районе экватора сетчатки расположена особая полоса палочек. Пересечение ее с изображением хищника обеспечивает практически мгновенную реакцию земноводного (аналогичная структура выявлена лишь у некоторых Caudata). В центре сетчатки плотность рецепторов в 2–3 раза выше, чем на периферии. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. Кроме того, стало известно, что бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной среде. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15 000 Гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами — кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканьи.