Жизнь животных. Рыбы и амфибии
Шрифт:
Тритоны (Triturus) отличаются удлиненным туловищем, четырехпалыми передними и пятипалыми задними ногами, сильно сжатым с боков, высоким хвостом, а также спинным гребнем, который у самцов сильно развит весной, во время спаривания. Дуга, идущая от глазничного отростка лобной кости к чешуйчатой части височной кости, у всех тритонов, кроме гребенчатого, имеет костяное и сухожильное строение. Небные зубы образуют две прямые линии, сильно сближенные спереди и далеко расходящиеся назади; передняя часть этих рядов доходит до поперечной линии, проходящей по заднему краю внутренних носовых отверстий. Язык не очень велик, круглый или яйцевидный и прирос к нижней коже полости рта продольной полоской, проходящей посередине нижней поверхности языка; боковые и задний края его более или менее свободны. Если придать этому роду более широкое значение, что ныне принято почти всеми натуралистами, то следует заметить, что хвост тритонов в исключительных случаях может быть и толстым, даже совсем почти круглым, но на нем всегда замечается вверху и внизу по гребню; кроме того, туловище у некоторых видов покрыто иногда поперечными складками, которые придают животному почти кольчатое строение. Наружный покров у тритонов не всегда гладкий, а иногда может быть зернистым и бородавчатым. Полы легко различаются по форме клоаки, наружные части которой у самца шарообразно вздуты, а у самок имеют вид конуса, т. е. представляют строение, как раз обратное тому, какое можно было ожидать. Оплодотворение у тритонов происходит не посредством совокупления, но, по очень обстоятельным исследованиям Целлера, иным способом, именно самец откладывает в воду студенистые семянные комки в виде колокольчиков, пирамид или кружков; самки же отыскивают эти комки, отделяют из студенистой массы семя, имеющее форму острия, и всовывают себе это острие в отверстие клоаки. Семянные тельца проходят тогда во внутренность клоаки и доходят до трубок семянной сумки, в которой сохраняются, пока не явится необходимость в их деятельности. Движения, предшествующие этому способу оплодотворения, иногда
338
Сейчас насчитывают 12 видов рода Triturus.
339
Род Triturus разделяют на две филогенетические группы, которым таксономически придают уровень подродов: Triturus (к нему относят, например, гребенчатого и малоазиатского тритонов) и Palaeotriton (включает обыкновенного, карпатского, нитеносного). Альпийского тритона либо причисляют к Palaeotriton, либо выделяют в самостоятельный подрод.
Гребенчатый тритон (Triturus cristataus)
В брачном одеянии гребенчатый тритон сильно изменяется. На верхней части тела и на хвосте у самца возвышается высокий, сильно зубчатый кожистый гребень, который начинается уже на голове между глазами и продолжается до конца хвоста, но у основания хвоста имеет глубокую выемку [340] . Кроме того, желтый цвет нижней части тела переходит в ярко-оранжевый, а по бокам хвоста появляется беловато-синяя, как бы перламутровая полоса; на голове мы замечаем тогда очень красивый черный и белый мраморный рисунок. У самки и в брачном одеянии не бывает гребня, а вместо него часто замечается желтая спинная полоска, а желтый цвет брюшка переходит в серно-желтый и простирается без всяких пятен от основания хвоста до кончика его. На желтых пальцах появляются черные колечки.
340
За счет гребней и складок кожи объем кожного дыхания у тритона больше легочного.
Область распространения гребенчатого тритона простирается через Англию, северную и среднюю Францию, Бельгию, Голландию, Швейцарию, Швецию, Данию, Германию, Италию, Австро-Венгрию, Грецию, Турцию и Малую Азию, а также и через Россию. Известны четыре разновидности этого тритона, которые встречаются исключительно на юге и востоке Европы [341] и в западной Азии.
Альпийский тритон (Triturus alpestris) заметно меньше предыдущего: длина его равняется 8–9, а самки 9–11 см. Височные дуги у него состоят из сухожилий, спинной гребень низкий, незубчатый, брюшко без темных пятен. Основной цвет спины бурый или шиферно-серый с темно-бурыми зубчатыми пятнами, которые по сторонам головы, тела и хвоста и на верхних сторонах конечностей переходят в круглые черные пятнышки на белом поле. На пальцах также заметны черные кольца. Нижняя сторона тела оранжево-красная и, кроме горла, без всяких пятен. Радужная оболочка золотисто-желтая с черными пятнышками.
341
Сейчас им придают ранг самостоятельных видов.
В брачном одеянии у самца появляется на спине низкий, незубчатый гребень, начинающийся за головой и постепенно переходящий в плавник хвоста; гребень этот имеет беловато-желтую окраску с поперечными, короткими черными полосками, между которыми часто появляются короткие темные треугольные пятна, обращенные основанием книзу. Шиферно-серый цвет переходит на спине в синеватый, а около брюшка в светло-голубой; черные боковые пятна окружены белыми каемками и иногда сливаются в полоски. Оранжевый цвет брюшка делается огненно-красным; верхний и нижний хвостовые плавники получают бледно-желтый цвет с темными пятнами, а по сторонам хвоста появляется ряд голубовато-белых пятнышек. У самки и в это время обыкновенно гребня не бывает или он только обозначен. Цвет спины у нее переходит в светлый или темно-серый, даже в бурый или черноватый и везде усеян темными точками. Большие черноватые зубчатые и местами сливающиеся пятна многочисленнее, чем у самца, и ярче выступают; черные ряды пятен по бокам тела непосредственно граничат с оранжево-желтым цветом брюшка, нередко расположены в светло-голубоватом поясе или по крайней мере окружены беловатыми точками; красно-желтый цвет брюшка распространяется по нижней стороне хвоста до его кончика, только на нижней стороне хвоста замечается несколько круглых черных пятен.
Альпийский тритон встречается в северной и средней Франции, Бельгии, Голландии и Германии, где его можно найти везде, кроме Северо-Германской низменности; он живет также в Швейцарии, Италии, Австро-Венгрии и северной Греции [342] . В горах кантона Ваадт он поднимается до 800 м, в северной Италии — до 2000 м, а в Граубюндене — до 2190 м.
Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris) достигает 7,5–8,5 см длины и отличается своей височной дугой, состоящей только из сухожилия, гребень на спине зубчатый, самцы имеют на задних ногах пальцы, отороченные лопастями, брюшко пятнистое, на голове замечаются два неправильных ряда вдавленных железистых ямок, хвост на конце заостренный. Сверху тритон этот оливково-зеленого или бурого цвета, переходящего по бокам в нежный слабо-серебристый желтовато-белый цвет, нижняя сторона тела оранжево-желтая. На всем теле замечаются темные пятна.
342
В последнее время сокращение численности альпийского тритона отмечено из-за загрязнения, высыхания и разрушения мест нереста и суровых зим. Он был внесен в Красные книги СССР, Украины и в Приложение III Бернской конвенции 1979 года по охране европейских видов дикой фауны и мест их обитания.
В брачном одеянии у самца хвост делается выше и появляется гребень, начинающийся на затылке и распространяющийся кругом хвоста; около заднего прохода он не понижается, а, напротив, особенно сильно развит; на пальцах задних ног появляется оторочка. Верхняя часть тела делается оливково-зеленой, а брюшко ярко-оранжевым, причем этот оранжевый цвет в виде полосы продолжается на нижней стороне хвоста. Большие круглые темные пятна располагаются на туловище и хвосте в продольные ряды и на верхней и боковой частях головы сливаются в 5 продольных полос; над желтой полоской хвоста появляется голубоватая перламутровая блестящая полоска, прерванная поперечными темными пятнами. У самки в это время не бывает гребня, плавник на хвосте вверху и внизу имеет незначительную ширину, а на пальцах задних ног нет оторочки. Спина у нее светло-оливково-зеленая или бурая, желтовато-белый цвет по сторонам брюшка имеет слабый золотистый оттенок, оранжевый цвет на середине брюшка не так ярок, как у самца; темные пятна маленькие, но их больше, и они стоят теснее; пятна эти сливаются в узкие зубчатые продольные полоски не только на голове, но также и по сторонам живота и хвоста.
Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris)
Обыкновенный тритон представляет самый обычный вид в Германии; он встречается во всей Европе, кроме южной Франции, Испании и Португалии, и живет также в Малой Азии до Армении. Разновидность этого тритона, во многих отношениях похожая на нитеносного тритона, встречается в северной Италии, на северо-восточном берегу Адриатического моря и в Греции.
Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) по росту равняется обыкновенному тритону, имеет 7–8 см длины. Туловище у него тонкое и стройное, и он отличается от всех других европейских тритонов своей костяной височной дугой; спинной гребень у него очень низкий, пальцы на задних ногах у самца соединены перепонками, горло не окрашено в яркий цвет, и по сторонам спинного хребта замечаются два ребра, так что разрез туловища оказывается четырехугольным. К тупому концу хвоста прикрепляется нить различной длины, которая направлена назад. Верхняя часть тела оливково-бурая с желтоватым отливом с темными пятнами, а на голове с такими же полосами; иногда на спине замечается слабый золотистый оттенок. Нижняя сторона тела матово-оранжево-желтая с немногими желтыми пятнами.
Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus)
У самца в брачном одеянии вместо гребня появляется на спине низкая каемка, которая на верхней части хвоста образует плавник; пальцы на задних ногах соединены полной перепонкой; основной цвет головы, спины до боковой каемки и верхнего плавника на хвосте переходит в оливково-бурый цвет, бока головы, туловища и хвоста делаются металлически-желтыми, а нижняя половина тела по сторонам блестяще-белая; посреди брюшка проходит оранжево-желтая полоска. На голове появляется красивый мраморный рисунок из черных пятен, конечности имеют подобный же рисунок или совсем черные. На спине и боках много неправильных и неправильно расположенных темных пятен. Горло бесцветное, брюшко имеет лишь немного черных пятнышек, а пятна хвоста располагаются в две полоски, между которыми замечается голубоватая блестящая продольная полоса. У самки весной хвост низкий, перепонки между пальцами на задних ногах неразвиты и окраска однообразнее, так как темный цвет далее распространяется по бокам и мелкие пятнышки не так заметны. Нижняя сторона тела ярче окрашена, чем у самца, и оранжевый цвет брюшка переходит и на хвост до последней трети его.
Перепончатоногий тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, Голландии, западной Германии и Швейцарии. Центральной частью его области распространения следует считать Францию.
По своим привычкам и образу жизни тритоны эти так мало друг от друга отличаются, что можно довольствоваться описанием одного из них. Я главным образом буду иметь в виду гребенчатого тритона и дополню описание некоторыми наблюдениями, относящимися к образу жизни других немецких видов.
Тритонов считают обыкновенно водными животными, и это отчасти верно, так как во время спаривания они всегда живут в воде, иногда проводят там несколько месяцев, а в иных случаях и совсем не покидают воды. Однако следует иметь в виду, что обычно они проводят некоторое время и на суше, а отдельные виды даже проводят там все время, кроме времени, необходимого для размножения. Во время спаривания и кладки яиц они предпочитают чистую воду, окруженную кустами, так как там они находят обильный корм; избегают они только быстротекущих рек и ручьев. Перепончатоногий тритон любит холодные горные ключи и окружающие их болота. На земле он двигается неуклюже и неловко, но в воде плавают очень быстро, главным образом благодаря своему широкому хвосту; они часто поднимаются вертикально на поверхность воды, чтобы набрать воздуха и, спустившись вниз, выпускают несколько пузырьков на поверхность; они опускаются вниз, змееобразно извиваясь, и бегают по дну, карауля или охотясь за добычей. Летом они выходят из воды и прячутся под корнями деревьев и в земляных норках, а позднее, осенью, собираются целыми обществами в зимних убежищах; однако те, которые отыскали себе пруд, куда втекает много ключей, часто остаются в нем и в холодное время года. По наблюдениям Лейдига, тритоны могут очень долго прожить без воды. «Я встречал их, — говорит этот наблюдатель, — на расстоянии нескольких часов пути от воды и не раз замечал, что лужи, в которых было много тритонов, во время жаркого лета совсем высыхали и оставались без воды в течение нескольких лет; это относится отчасти к лужам, лежащим совершенно отдельно, например к луже, расположенной в каменоломне на горе, где кругом нельзя было найти никакой другой воды, которую могли бы посещать эти животные. Не без удивления заметил я, что, когда по истечении долгого времени лужи эти снова наполнились водой, тритоны опять появились там». Подобные же наблюдения были сделаны Мойсисовичем. Он пишет об этом следующее: «Холодное время на Пасху 1891 года, которое я провел на берегах Истрии, было причиной того, что драгирование в море не давало почти никаких результатов, так что мне пришлось заняться экскурсиями внутри страны. Каменистая, отчасти очень пустынная и неплодородная горная страна была местами тогда еще покрыта легким снежным покровом, и животных я находил только под камнями. Мы разворотили несколько сот обломков скал и нашли там довольно богатую добычу, состоящую из многоножек, скорпионов, а в местах, богатых черноземом, также земляных червяков (Lumbricus complanatus) вместе с личинками разных насекомых. Несколько раз я находил, как мне казалось, следы ящериц и три раза в местах, совершенно сухих, нашел окоченевших молодых обыкновенных тритонов, которые лежали, свернувшись в небольших ямках. Животные эти были очень бледного цвета и по росту были наполовину меньше экземпляров, встречающихся около Граца, и, что было особенно удивительно, они сохранили еще свои наружные жабры. Это последнее обстоятельство я могу объяснить только тем, что недалеко находилась лужа, в которой животные совершали свое превращение и которая потом совершенно засохла. Но во время моего посещения кругом не видно было и следа воды, а с другой стороны, трудно предположить, чтобы животные появились здесь с далекого расстояния». Каждый собиратель жуков часто находит самок обыкновенного тритона летом и осенью под большими камнями. Тритоны переносят также сильные морозы: несколько раз этих животных находили совершенно замерзшими и, казалось, безжизненными, однако при оттаивании они снова оживали и проворно двигались; поэтому тритоны могут зимой очень хорошо проживать в таком водоеме, который не промерзает до самого дна. В подобных лужах тритоны, не спрятавшиеся на земле, появляются уже в конце февраля, весело плавают в воде, отыскивают друг друга, плавают попарно и, как рыбы, бьют один другого хвостами. Если около одной самки встретится много самцов, то они стараются оттеснить один другого и самый настойчивый из них в конце концов завладевает самкой. Это продолжается весной долгое время, иногда в течение нескольких недель.
Гаше наблюдал, что спаривающийся самец поднимает свой гребень, сильно двигает им и приближает свою морду к морде самки. При этом хвост у него постоянно двигается и так сильно сгибается, что бьет самку по бокам. Оба животных касаются друг друга головами, но задние части тела более отдалены и образуют между собой острый угол [343] . Целлер нашел, что у альпийского и иглистого тритонов, аксолотля и других хвостатых гадов не происходит настоящего спаривания, но что самец откладывает в воду своеобразно устроенные семенные пакеты и прикрепляет их ко дну лужи, а самка потом их отыскивает. Она отделяет от пакета семенной комок, окруженный студенистым веществом и забирает его в открытое отверстие клоаки. Целлер предполагает, и мы должны с ним согласиться, что этот способ оплодотворения может быть с некоторыми небольшими отступлениями свойствен также протею и вообще всем хвостатым гадам.
343
В последнее время активно изучают поведение тритонов. Установлено, что для ряда видов даже комбинации поз брачного танца являются видоспецифичными. Обычно такие демонстрации состоят из следующих этологических (поведенческих) элементов: показ бока — самец находится перед самкой боком и, как правило, под углом 60° к грунту; рывок — самец, изгибая у основания хвост, толкает ногами воду к самке, двигаясь задней частью тела по дуге относительно неподвижной головы; резкие удары кончиком хвоста самца перед головой самки; выгиб спины вверх; толчки мордой самца в тело самки; арка — расположение самца с изогнутым дугой телом над головой самки и виляние при этом хвостом; обнюхивание самцом самки. Специалисты установили, что тритоны способны издавать звуки на частоте 3000–4000 Гц, продолжительность которых обычно не превышает 0,5 секунды. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных клеток на 1 см2 у обыкновенного тритона, например, достигает 200 тысяч, что превышает этот показатель для большинства хвостатых земноводных. Органы чувств тритонов играют важную роль в репродуктивном (половом) поведении, проявляющемся в многократном повторении в воде описанных выше элементов брачного танца (брачной игры).
Только что положенное яйцо гребенчатого тритона, по словам Рускони, сначала шарообразное, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой, которая, однако, не тесно связана с яйцом. Если двигать яйцо в воде кисточкой, то оно постоянно ложится на ту сторону, на которой первоначально лежало. При этом можно заметить, что только одна половинка его белая, а другая, напротив, бурая, причем темный цвет соответствует желтку, а светлый — белку; белок всегда тяжелее желтка, и поэтому яйцо всегда ложится белком вниз. Уже через три дня форма яйца несколько изменяется и с помощью лупы можно видеть очертание зародыша. На пятый день зародыш принимает искривленное положение и можно различить голову, туловище и хвост и даже небольшие возвышения около головы, соответствующие будущим жабрам и передним конечностям. На седьмой день все отдельные части еще более выделяются и можно заметить складку, отделяющую голову от туловища; хребетный столб уже также заметен. На девятый день зародыш изменяет свое положение и можно видеть нижнюю часть головы и туловища; в это время хвост уже имеет вид тонкого придатка, заметны следы рта и глаз, зародыш начинает двигаться и сердце его сокращается и расширяется. Движения делаются еще чаще на десятый день; зародыш в течение 24 часов три или четыре раза изменяет свое положение, нижние части тела покрываются черными пятнами, по сторонам головы появляются четыре нити, которые, как мы увидим впоследствии, служат вылупившемуся из яйца головастику для прикрепления к посторонним предметам. На следующий день на жабрах появляются листочки и можно заметить движение еще беловатой крови. На двенадцатый день боковые листочки жабр выделяются яснее, движения зародыша очень быстры и разнообразны, так что стенки яйца во многих местах выпячиваются. На тринадцатый день оболочка яйца лопается, головастик вылупляется из яйца и посредством своих нитей прикрепляется к листьям и другим предметам; если прикоснуться к нему, то он двигает туловищем и хвостом, но обыкновенно по нескольку часов остается без движения. Иногда случается, что он без видимой причины вдруг как бы пробуждается, начинает плавать с помощью боковых движений хвоста, а затем снова прикрепляется к какому-нибудь листочку и остается без движения в течение многих часов. Иногда головастик падает на дно и там лежит, точно мертвый. Глаза едва открыты, рот еще почти не открывается, передние конечности имеют вид тупых отростков, но на жабрах вырастает все более и более листочков. С развитием внутренностей, которое происходит в это время, усиливается и животная жизнь головастика: он избегает того, что ему неприятно, и отыскивает то, что ему нравится. Он начинает охотиться за мелкими ракообразными, плавающими в воде, и ловко их схватывает; при сильном голоде он нападает даже на других головастиков и отгрызает у них жабры и хвост. Передние конечности постепенно развиваются, а когда головастик достигает 2 см длины, то появляются и задние конечности. По наблюдениям Бедряги, головастик достигает 50–82 мм длины, а через 3 месяца получает форму взрослого животного.