Энергия и жизнь

И все же у млекопитающих и птиц, даже очень мелких, активность существенно выше, чем у пойкилотермных животных. Это и является несомненным завоеванием макроэволюции, если перевести на язык работы «живого вещества»: вещество, заключенное в млекопитающих, энергетически более нагружено и активно. В целом это соответствует энергетическому биогеохимическому принципу Вернадского.

К сожалению, из-за больших трудностей надежных измерений потоков энергии через популяции животных в природных условиях, с учетом соотношения активного и пассивного обменов, практически не приводилось. В зависимости от условий существования указанное соотношение может сильно изменяться, потому-то и необходимы надежные измерения, а не просто оценочные данные, как это часто делается в экологии [Уиттекер, 1980].

И все же очевидным, несмотря на недостаток данных, выглядит увеличение показателя интенсивности развития для млекопитающих: только 1–2% от потребленной пищи используют на рост эти высокоорганизованные гомойотермные животные, принадлежащие к той же филогенетической ветви, что и «венец природы»— человек.

В. Действие естественного отбора на относительное уменьшение генома в клетке в соответствии с ЭПИР. Это требование не только не очевидно, но оно на первый взгляд абсурдно в наше время, во время расцвета молекулярной генетики, когда кажется более корректным заявлять, что жизнь — способ существования нуклеиновых кислот и чем выше их содержание, тем лучше для организма. Кроме того, известно, что геном эукариотной клетки содержит в 100–1000 раз больше генов, чем ее предшественница по эволюции, гораздо проще устроенная прокариотная клетка. И действительно, более правомерным кажется, что геном человека должен быть гораздо больше по размеру, чем геном какой-либо лягушки или рыбы, не имеющей даже строгих терморегуляционпых надстроек. Однако это не совсем так. Попробуем разобраться в несоответствиях.

1. Увеличение абсолютного размера генома организмов в макроэволюции и усложнение его организации — далеко не однозначные процессы. Новые, молодые процветающие виды далеко не всегда имеют увеличенный геном; гораздо более частым бывает существование «на задворках» малочисленного полуископаемого вида, обладающего большим геномом (вспомним гаттерию). Одним из основных правил эволюции считается то, что новые виды образуются не из высокоорганизованных и специализированных форм, а из относительно простых. По-видимому, это относится и к размерам наследственных структур.

Покажем изменение размеров геномов у животных, доминировавших в воде и затем оккупировавших сушу и воздух (рис. 12). По этим данным можно видеть, что костистые рыбы, будучи несколько «моложе» хрящевых, заметно уступают им по размеру генома и, как мы хорошо знаем, теперь доминируют практически во всех водоемах. По этим же данным можно судить, что наиболее «тяжело» дался выход на сушу, т. е. появление амфибий (пришлось увеличить геном во много раз). По-видимому, действительно не просто одновременно заселять два типа пространства — и воду, и землю, надо содержать много кодирующих наследственных структур. Более специализированные рептилии, обитающие на суше, резко уменьшили размеры генома (змеи, например, утратили даже конечности). «Захват» воздушного пространства сопровождался еще большим снижением ненужных структур (чтобы их не носить зря в воздухе), и человек, появившийся сравнительно недавно, как мы видим, не отличается увеличением генома.

В целом можно даже говорить о тенденции к снижению величины генома в макроэволюции животных, по крайней мере верхних значений его амплитуды (на рис. 12 это условно показано стрелками I и II).

Феномен больших разбросов в размерах геномов даже у близкородственных видов «остается совершенно загадочным», — пишет знаменитый генетик Дж. Уотсон в обстоятельном труде «Молекулярная биология гена», [М., 1978, с. 507]: «В настоящее время единственным ключом к решению проблемы мог бы служить тот факт, что у близкородственных растений, где содержание ДНК может различаться в 10 раз, количество ДНК коррелирует со сроком жизни. Меньшие величины характерны для короткоживущих однолетних растений...» Кроме того, для растений подмечено, что древовидные папоротники саговники и прочие древние виды, не выдерживающие конкуренции с современными формами, очень часто полиплоидны, в то время как эволюционно продвинутые сложноцветные имеют наименьшее количество ДНК на клетку [Медников, 1980]. Такое заключение генетиков непосредственно «льет воду на мельницу» ЭПИР, так как, согласно показателю интенсивности развития, современники, занимающие близкие ниши, должны иметь близкие энергетические показатели этого типа.

Рис. 12. Изменение размеров (амплитуда) геномов животных в эволюции [по Айала, 1984, модифицировано]. Крестиком отмечено положение человека.

Следует напомнить, что наше рассуждение относилось к абсолютным значениям размеров геномов. И тут нельзя забывать о том впечатляющем факте, что геномы эукариот в сотни, а то и в тысячи раз больше геномов прокариот (см. начало этого параграфа). Например, в клетке млекопитающего содержится приблизительно в 1000 раз больше ДНК, чем в клетке хорошо изученной генетиками кишечной палочки. Абсолютное увеличение налицо. Поговорим теперь об относительных размерах геномов про- и эукариотных клеток.

2. По-видимому, доля ДНК в любой клетке может считаться несомненной характеристикой ее структурного компонента. Можно также полагать, что и содержание РНК в клетке коррелирует с ее энергетической нагрузкой по структуре, так как работающие гены остаются генами, т. е. все же это — единицы структуры, хотя и управляющие через ферменты функционированием клетки. Тогда суммарное содержание нуклеиновых кислот в клетке можно принять за ее базальную структурную часть, а их долю по отношению к общей массе клетки можно полагать за показатель отягощения клетки структурной частью (явно структурная часть биомассы). Приведем данные по относительному содержанию нуклеиновых кислот в клетках разных типов (рис. 13). Обращает на себя внимание сильное «отягощение» прокариотных клеток структурными компонентами: до 18% веса кишечной палочки могут составлять нуклеиновые кислоты. Большую часть из них представляют РНК, и их доля естественным образом возрастает с увеличением скорости роста или уменьшением длительности поколения, т. е. с возрастанием белоксинтезирующей активности клетки. Но и доля ДНК в клетках высших организмов (отмечена штриховой линией на рис. 13) тоже ниже по сравнению с прокариотными клетками и относительно быстро растущими одноклеточными эукариотами (дрожжами и хлореллой).

Рис. 13. Относительное содержание нуклеиновых кислот (РНК+ДНК) в клетках разных типов.

Прокариоты: 1 — кишечная палочка, 2 — водородные бактерии, 3 — светящиеся бактерии; одноклеточные эукариоты: 4 — кормовые дрожжи, 5 — микроводоросль хлорелла; мышечные ткани многоклеточных эукариот: 6 — рыб, 7 — млекопитающих.

Относительное снижение доли нуклеиновых кислот в клетках при прогрессивной эволюции автоматически означает, что энергетический поток на единицу генетической структуры увеличивается. А с учетом удлинения времени жизни структур К_и.р. возрастает дополнительно. Вот почему прокариоты имеют более низкие показатели энергетической интенсивности по сравнению с эукариотами, особенно с млекопитающими, хотя абсолютная скорость их развития гораздо выше. Просто их высокие скорости трансформации энергии соответствуют гораздо большим величинам работающих биомасс; отсюда и каждая единица структуры менее эффективна энергетически (согласно ЭПИР).

Таким образом, можно сделать нетривиальное предположение, что с ходом прогрессивной эволюции имеет место относительное упрощение биологической структуры. Методологически это означает, что принцип простоты поддается экспериментальной проверке в измерениях развития биологических систем. (Это очень уж отдает крамолой: выводить принцип простоты из биологии, а не из физики, например, где он должен быть более очевидным.) Тем не менее в экспериментах с эволюционными машинами можно убедиться, как отбираются наиболее простые структуры, выполняющие определенные функции, в частности, по энергетике.

Особо оговоримся, что в данном случае мы затрагиваем только энергетические показатели развития, т. е. анализ поневоле односторонний. Например, оценивая в целом эволюцию генома, следует учитывать такие сажные изменения его характеристик, как увеличение надежности или повышение ценности кодируемой информации; правда, последнее трудно интерпретируется. Можно говорить, что эволюция генома от прокариот к эукариотам и далее до человека шла не на увеличение структуры генома, а на повышение качества его функционирования, что находится в хорошем соответствии с энергетическим подходом. Поскольку информация пропорциональна логарифму разнообразия то небольшое увеличение генома позволяет кодировать гораздо большее количество структур. Совершенствование систем регуляции, энергетически очень недорогое, может давать многое для победы в конкурентной борьбе. Становится понятным, почему по структурным генам человек и шимпанзе так удивительно схожи, более 99% структурных генов у них одинаковы. Основная разница заключается в совершенствовании регуляторных функций генома.