Эволюция и прогресс
Шрифт:
Следовательно, виды аммоноидей с более сложной сутурой имеют больше шансов на филетическое выживание, когда среда «требует» изменения размеров раковины. Данное обстоятельство способно обусловить макроэволюционную тенденцию к повышению мобильности лопастной линии. Мы регистрируем эту тенденцию как постепенное увеличение в ходе исторического развития среднего значения и размаха видовых распределений по сложности сутуры аммоноидей. В конце концов мобилизующий отбор мог бы привести к снабжению каждого вида сверхгибкой лопастной линией, способной адекватно изменять степень своей изогнутости при любом требовании среды к изменению величины и прочности раковины.
Рис. 30. Динамика изменения среднеквадратического отклонения (сигмы)
Теперь попробуем оценить величину межвидовой изменчивости по сложности сутуры в филетической группе, где все виды обладают сверхгибкой лопастной линией. Площадь боковой поверхности раковины растет пропорционально квадрату ее радиуса и по тому же закону должна возрастать длина сверхгибкой сутуры ( l ). В то же время длина контура поперечного среза раковинной трубки (l 0)пропорциональна ее радиусу (R), поэтому отношение l / l 0тоже должно быть пропорционально радиусу, т. е.
l / l 0= kR, (6.3)
где k — коэффициент пропорциональности. В логарифмической форме равенство (6.3) преобразуется в
ln( l / l 0) = ln R+ ln k. (6.4)
Заметим, что в левой части этого уравнения стоит сложность сверхгибкой сутуры, а член ln kв правой части — константа. Изменчивость константы равна нулю, поэтому изменчивость сложности сверхгибкой сутуры должна равняться изменчивости логарифма радиуса раковины. Выбрав в качестве меры межвидовой изменчивости сигму, для сверхгибкой сутуры должны иметь
z= ln R . <6.5>
Таким образом, в пределе, когда требования к прочности раковины стали бы полностью удовлетворяться изменением длины сутуры, межвидовая изменчивость по ее сложности сравнялась бы с межвидовой изменчивостью по логарифму радиуса.
Наши данные (рис. 30) показывают, что в ходе эволюции аммоноидей zкак бы стремится сравняться с ln R,однако эта «цель» не достигается даже аммонитами юры и мела. По-видимому, какая-то часть требований среды к укреплению стенки раковины продолжала удовлетворяться за счет других средств. Тем не менее согласованное изменение сигмы обеих величин в течение последних 130 миллионов лет истории аммоноидей ярко демонстрирует, что технические возможности генетической системы, мобилизующей сутуру, фактически были доведены до предела.
Прогресс в накоплении знаний
Тезис «вид приспособлен к среде своего обитания» фактически банален, поскольку, раз мы имеем дело с видом, значит, он существует, а раз существует, значит, приспособлен. Можно сконструировать еще один тезис: «вид располагает знанием о среде своего обитания». Хотя это звучит несколько антропоморфно, формулировка не станет лучше, если мы заменим слово «знание» словом «информация».
Можно различать два рода знаний вида о внешнем мире: знание видом собственной экологической ниши и знание им соседних ниш. Хотя утверждение о знаниях второго рода звучит несколько фантастично, однако это и есть то, что мы ранее назвали адаптируемостью. Знания первого рода воплощены в морфологии типичной особи, чьи рабочие структуры способны развивать мощность, достаточнуюдля неопределенно долгого существования вида в одной и той же экологической нише. При сравнении гомологичных структур у разных видов можно заметить огромные различия в уровне их развития. Тем не менее, во всех случаях этот уровень (каким бы он нам ни представлялся), по-видимому, вид устраивает, а развивать орган сверх необходимости означало бы пустую трату средств, которые можно было бы направить на производство дополнительной биомассы. Природа
как бы пытается снабдить организм рабочими структурами, способными развивать максимальную мощность при минимальных энергетических и информационных затратах. Заметим, что это чисто инженерная задача, и, как показывает наш практический опыт, при заданных материалах существует очень мало оптимальных решений (см. гл. 5).Знания второго рода касаются осведомленности вида о характере грядущих перемен, о преадаптированности к ним. Эти знания состоят в повышенной мобильности именно тех рабочих структур, от которых медленно изменяющаяся среда чаще всего требует усиления или ослабления. Мобильность структуры (как ответ на движущий отбор) обусловлена числом ее специальных генов и уровнем автономности развития ее зачатка. Число специальных генов определяет «выход» благоприятных мутаций, а уровень автономности — степень их благоприятности. Поэтому знания второй категории воплощены в сложности рабочих органов и в степени обособленности путей их индивидуального развития.
Мобилизующий отбор ведет к накоплению филетической группой знаний прежде всего о своей адаптивной зоне, данный процесс не бесконечен и завершается установлением динамического равновесия между мобильностями рабочих структур. Это равновесие определяется характером изменчивости среды — частотой изменения ее требований к мощности той или иной структуры. Вполне понятно, что глобальные изменения катастрофического характера, уничтожая адаптивную зону, обесценивают и все знания о ней, накопленные филетической группой в ходе ее исторического развития.
До сих пор остается открытым вопрос об эволюционных изменениях количества генетической информации. Простое измерение содержания ДНК в клеточных ядрах мало приближает нас к оценке числа генов, поскольку большую часть генома составляет ДНК межгенных промежутков и интронов. Не вдаваясь в анализ данных по многочисленным повторяющимся последовательностям, населяющим некодирующие районы генома, можно лишь отметить, что присутствие или отсутствие «повторов» очень мало сказывается на значениях основных компонентов приспособленности. Заметим, что у нас нет оснований считать, что отрезок ДНК содержит генетическую информацию, если его потеря не влияет на приспособленность организма.
Мы уже отмечали, что для увеличения числа генов организмы должны искать пути к снижению мутационного генетического груза. Однако после разделения особей на два пола эволюция мало чего достигла на этом поприще. Эксперименты по насыщению деталями фиксированных отрезков генома позволяют оценить число генов, необходимых для жизни в «тепличных» условиях лаборатории. Такие оценки для мыши и дрозофилы оказались довольно близкими. Более того, 3–5 тысяч жизненно важных генов дрозофилы не намного больше 2 тысяч генов, которыми располагает «бесполая» кишечная палочка.
Не исключено, что общее количество наследственной информации живых организмов вообще не изменялось в течение последнего миллиарда лет, т. е. с информационной точки зрения все живые организмы — и высшие и низшие — равны. Наш способ определения сложности на глаз ведет к сильной переоценке ее морфологической компоненты при явной недооценке химической. Достаточно вспомнить, что любая свободно живущая бактерия осуществляет в крошечном объеме своей клетки огромное число химических реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Как правило, бактерии не нуждаются в витаминах или незаменимых аминокислотах, а в качестве источников углерода, азота и фосфора могут использовать простые минеральные соли. Особенно впечатляет способность многих из них добывать энергию, используя такие вещества, как водород, сероводород, метан, сера, железо и т. д.
Встает вопрос, почему именно многоклеточные вышли победителями в борьбе за место под солнцем? Что это так, свидетельствует хотя бы рис. 2, откуда мы видим, что по числу видов одноклеточные занимают в царстве животных одно из последних мест. По-видимому, главная причина этого явления заключается в том, что у многоклеточных относительно частые мутации, слегка изменяющие уровень генной активности, способны эффективно модулировать интенсивность основных функций организма. Это достигается созданием генетических программ развития надклеточных структур, когда работа более «ранних» генов вполне однозначно определяет время и место активации более «поздних». Такой характермежгенного взаимодействия означает, что мутация по любому из специальных генов (вне зависимости от их числа) может привести к изменению мощности рабочей структуры. В итогедаже небольшие изменения уровня генной экспрессии могут быть «замечены» и зафиксированы движущим отбором.