Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Дарвин догадался, что такой же процесс должен сам собой происходить в природе. Например, если более длинноногие особи будут в среднем ловить больше зайцев, а следовательно — лучше питаться, а следовательно — будут сильнее и крепче, то они оставят в среднем больше потомства, чем их коротконогие сородичи. Разумный селекционер для этого не нужен: природа все сделает сама. В итоге возникнет новая разновидность с ногами более длинными, чем у предков.

Значительная часть книги Дарвина «О происхождении видов» посвящена искусственному отбору, его результатам и возможностям. Позже Дарвин написал еще отдельную книгу об этом — «Изменения животных и растений в домашнем состоянии». Логика очень проста:

• искусственный отбор позволяет менять строение организмов и создавать новые разновидности;

• в природе должен самопроизвольно происходить (и происходит) точно такой же процесс;

• следовательно, в природе должны самопроизвольно появляться новые разновидности.

Иногда высказывается мнение, что между искусственным и естественным отбором есть принципиальная разница, поскольку в первом случае направление отбора задает разумный агент, а во втором — «слепые силы природы». На самом деле эта разница вовсе не принципиальна.

Во-первых, новые породы часто выводились людьми бессознательно, без всякого умысла. Человек действовал тоже не как «разумный агент», а скорее как «слепая природная сила». Например, для людей, занимающихся молочным животноводством, естественно оставить корову, которая дает много молока, в живых, а ту, что дает мало молока, пустить на мясо. Такое поведение автоматически приводит к тому, что высокоудойные коровы будут оставлять больше потомства. Это значит, что будет идти отбор на удойность. Людям при этом совершенно не обязательно осознавать, что они занимаются селекцией. С другим примером бессознательного отбора мы познакомились в главе о полезных мутациях. Важнейшим отличием культурных злаков от дикорастущих предков является то, что у первых семена крепко держатся в колосе, а у вторых — легко осыпаются. Древние земледельцы просто не доносили до дома (или места молотьбы) те семена, которые осыпались в пути, пока люди несли срезанные серпами колосья. Им доставались те семена, которые лучше держались в колосе. Эти же семена использовались потом для посева. Таким образом, происходил бессознательный отбор растений с неосыпающимися семенами. Еще пример: совершенно бессознательно и даже вовсе о том не ведая, виноделы, пивовары и пекари за несколько тысячелетий вывели новые разновидности дрожжей — винные, пивные, хлебопекарные. Люди понятия не имели, что занимаются селекцией, — просто оставляли «на развод» лучшую закваску (Legras et al., 2007; Fay, Benavides, 2005).

Во-вторых, между искусственным и естественным отбором есть ряд переходных состояний. В природе агенты отбора тоже не всегда являются «слепыми силами». Яркий пример — сельское хозяйство у насекомых. Некоторые муравьи и термиты имеют высокоразвитую агрокультуру. Разводя в своих муравейниках и термитниках грибы на специально обустроенных огородах, насекомые в течение миллионов лет осуществляли самую настоящую селекцию своих сельскохозяйственных культур. В результате, например, грибы, возделываемые термитами подсемейства Macrotermitinae, утратили способность к самостоятельной жизни и стали сильно отличаться от своих диких предков. Они живут только в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечник термитов. Эти окультуренные грибы образуют особый род Termitomyces, все виды которого неразрывно связаны с термитами. Симбиоз термитов с грибами возник единожды свыше 30 млн лет назад в экваториальной Африке и оказался очень успешным. В настоящее время подсемейство термитов-грибоводов включает десять родов и около 330 видов, и все они играют важнейшую роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старого Света. Профессиональными грибоводами являются и муравьи-листорезы, но в отличие от грибов в термитниках муравьиные грибные культуры еще сохранили способность к самостоятельной жизни.

—————

Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы

Жук-лубоед Dendroctonus frontalis, которого в США называют южным сосновым жуком, наносит большой урон сосновым лесам на юго-востоке США. Неудивительно, что ученые стараются как можно лучше изучить его биологию, чтобы придумать, как с ним бороться.

Этот жук прогрызает под корой сосны извилистые ходы и засевает их грибом Entomocorticium, который служит пищей личинкам жука. Взрослые жуки бережно хранят небольшое количество гиф и спор гриба — посевной материал для плантаций — в особых углублениях (микангиях) на нижней стороне груди.

Жучьим посевам вредит другой гриб — Ophiostoma, который не годится в пищу личинкам и является агрессивным «сорняком». Гриб-сорняк действует не в одиночку, у него тоже есть покровители-симбионты — маленькие клещи, которые перебираются с одного дерева на другое, прицепившись к жуку-лубоеду. Клещи питаются грибом Ophiostoma, а в качестве «платы за услуги» помогают грибу распространяться по лесам и попадать в галереи жуков-грибоводов. У клещей для переноса грибов тоже есть специальные углубления на теле, подобные микангиям жуков. В этой сложной симбиотической системе есть еще один участник, гриб Ceratocystiopsis, который состоит во взаимовыгодных отношениях с клещами, но может также служить пищей личинкам жука.

Изучая содержимое микангиев и засеянных грибами ходов под электронным микроскопом, американские биологи обнаружили там помимо перечисленных трех видов грибов тонкие нити актинобактерий (Scott et al., 2008). Актинобактерии — своеобразная и очень древняя группа прокариот, представители которой образуют ветвящиеся многоклеточные структуры, похожие на грибницу. Неудивительно, что до недавних пор актинобактерий считали грибами и называли «актиномицетами». Сходство с грибами у этих бактерий настолько велико, что они, подобно настоящим грибам, способны образовывать симбиотические комплексы с одноклеточными водорослями. Эти комплексы называют актинолишайниками.

Актинобактерии — большие мастера по производству антибиотиков. Недавно было показано, что муравьи-листорезы, выращивающие съедобные грибы на грядках из пережеванных листьев, защищают свои огороды от паразитов при помощи антибиотиков, выделяемых симбиотическими актинобактериями (Currie et al., 2006). Поэтому, обнаружив актинобактерий в микангиях и «грибных галереях» жуков-лубоедов, ученые сразу предположили, что и в данном случае, как у муравьев-листорезов, может иметь место симбиоз между жуками и актинобактериями, производящими антибиотик.

Как выяснилось, жуки носят в своих микангиях две разновидности актинобактерий — белую и красную. Белая разновидность не приносит жукам пользы, зато красная эффективно подавляет рост гриба-сорняка Ophiostoma. Таким образом, актинобактерии, подобно гербицидам на наших посевах, действительно помогают жукам бороться за высокие урожаи.

Ученые выделили из красных актинобактерий действующее вещество, которое оказалось неизвестным ранее антибиотиком. Его назвали «микангимицином». Дальнейшие исследования показали, что микангимицин производится в больших количествах красными актинобактериями, а белые не выделяют его совсем. Чистый микангимицин подавляет рост обоих грибов — и «полезного» Entomocorticium, и «вредного» Ophiostoma, однако для этого требуются разные концентрации антибиотика. Чтобы затормозить рост гриба-сорняка, достаточно низких концентраций микангимицина. Чтобы в такой же степени замедлить рост съедобного гриба, концентрация должна быть повышена в 20 раз.

Открытие показало, что сложные сельскохозяйственные симбиотические системы, включающие помимо культивируемого гриба еще и бактерию — своего рода гербицид, не являются уникальной особенностью муравьев-листорезов. Таким образом, все черты цивилизованного сельского хозяйства — отбор на полезные свойства, сорняки, гербициды — можно увидеть и в «нецивилизованных» сообществах.

—————

Глава 6 Новые виды, или Как предотвратить скрещивание

Вид — одно из самых странных и спорных понятий в биологии. Оно было введено английским ботаником Джоном Рэем в XVII веке. Вид, определенный Рэем, представлял собой череду неизменных предков и потомков, причем родитель мог дать начало только такому же, как и он сам, организму. Рэй наблюдал на своем огороде, что из семян культурного растения может вырасти только то же самое растение, а сорняки вырастают из других, своих собственных семян или корневищ (в то время многие думали, что они появляются из тех же семян культурных растений нежелательным, хотя и неизбежным приращением). Так что исходное определение вида такое: совокупность тождественных друг другу организмов, способных давать подобное себе потомство.

Через несколько промежуточных ступеней концепция вида обрела помимо свойства устойчивости еще и свойство изменчивости. С одной стороны, очевидно, что в природе действительно существуют более или менее четко обособленные совокупности похожих особей, которые, как правило, могут скрещиваться и производить плодовитое потомство и которые связаны более тесным родством друг с другом, чем с представителями других подобных совокупностей. С другой стороны, особи в группе никогда не бывают на одно лицо, как двое из ларца. С третьей, далеко не всегда удается четко и однозначно определить, где проходит граница, какие группы особей следует считать самостоятельнымии видами, а какие — только подвидами, породами или разновидностями. Поэтому попытки дать виду строгое определение, избавиться от всех «более или менее» и «как правило» неизменно терпят неудачу. Предложены десятки «концепций вида», сотни критериев, тысячи определений — все без толку. Понятие как было расплывчатым и нечетким, так и осталось.

Удивляться тут нечему. Как отмечал еще Дарвин, виды не должны, да и не могут быть совершенно четкими и дискретными. Ведь их главное свойство — пластичность, способность постепенно меняться в силу законов изменчивости, наследственности и отбора. Между разновидностью и видом нет четкой грани, потому что разновидности со временем могут стать видами, а существующие сегодня виды в прошлом были всего лишь разновидностями каких-то других, предковых видов. В современной биосфере мы застали разные совокупности особей на разных стадиях этого процесса. По-видимому, периоды относительно стабильного существования вида чередуются с периодами быстрых изменений, причем первые продолжаются в среднем дольше. Именно поэтому в биосфере все-таки преобладают «хорошие», четко обособленные виды, в то время как спорные, переходные случаи встречаются реже. Хотя и это тоже спорно. Трудно найти такую группу животных или растений, в классификации которой не было бы сомнительных мест.

При всей расплывчатости формального определения виды все же реальны, по крайней мере у организмов, размножающихся половым путем. Вид — это прежде всего единый генофонд, совокупность аллелей, эволюционирующих как одно целое (см. главу 3). С бесполыми организмами сложнее. Непонятно, как провести грань между разновидностью и видом, например, у бделлоидных коловраток. Как бы мы ни старались, и то и другое — всего лишь совокупности более или менее родственных, конкурирующих друг с другом клонов, неспособных к регулярному обмену наследственным материалом. Тем не менее специалисты по коловраткам изо всех сил стараются (честно говоря, не слишком успешно) поделить на четкие виды как моногононтных коловраток, размножающихся половым путем, так и бесполых бделлоидных — и поди разбери, что при этом имеется в виду на самом деле.

—————

Эволюция видов и языков: единство постепенности и дискретности

Эволюция языков похожа на эволюцию биологических видов, хотя это сходство не следует преувеличивать. Лингвистическая эволюция в основном нейтральна — не имеет приспособительного характера. Нельзя утверждать, например, что грамматика чукотского языка лучше приспособлена к холодному климату, чем грамматика языков африканцев. В биологической эволюции, впрочем, тоже велик элемент нейтральности. Для построения эволюционных деревьев биологи предпочитают использовать именно нейтральные признаки. Дело в том, что приспособительные признаки — менее надежное свидетельство родства. Они могут возникать у неродственных форм в сходных условиях из-за одинаковой направленности отбора. Специалисты по исторической лингвистике активно и успешно используют математические методы построения эволюционных деревьев, разработанные биологами (Lieberman et al., 2007; Pagel et al., 2007).

Аналогия с эволюцией языков помогает лучше понять два ключевых свойства биологической эволюции (на первый взгляд противоречивых): постепенность изменений и относительную дискретность видов.

С постепенностью все просто. Языки, как и виды, эволюционируют путем накопления мелких изменений. Один язык (например, латынь) превращается в другой (например, итальянский) постепенно. Каждое следующее поколение говорит лишь немного иначе, чем предыдущее. Не бывает так, чтобы родители, говорящие на латыни, родили детей, которые, научившись говорить, вдруг заговорили по-итальянски. Так же и в эволюции видов: родители одного вида не могут родить детенышей, относящихся уже к другому виду (в одном научно-популярном фильме были кадры, в которых мамочка из породы питекантропов родила сапиентного детеныша и с удивлением его разглядывает. Такого, конечно, не бывает). Переход происходит плавно и незаметно. Четкие различия проявляются, только если сравнивать конечные звенья длинной цепи постепенных изменений.

Менее очевидны причины дискретности. Несмотря на множество наблюдаемых случаев плавных переходов между видами, гибридных зон, кольцевых видов и тому подобного, большинство видов все-таки дискретны — имеют четкие границы. Обычно между видами есть заметные разрывы (хиатусы) как в геномных последовательностях, так и по видимым признакам. Если виды все время меняются, почему разнообразие все-таки структурировано, почему мы не наблюдаем повсюду одни лишь плавные переходы?

Одна из причин — дискретность экологических условий и пониженная конкурентоспособность промежуточных форм. Например, в тайге условия одни, среди арктических льдов — другие, к первым условиям лучше приспособлен бурый медведь, ко вторым — белый. Промежуточные формы в обоих биотопах будут проигрывать в конкурентной борьбе живущим там специалистам. О таком механизме формирования дискретности, основанном на пониженной приспособленности малочисленных промежуточных форм, писал еще Дарвин. Дополнительное объяснение можно получить из аналогии с языками.

Языки тоже в основном дискретны. Конечно, в зонах смешения разноязычных народов часто формируются гибридные диалекты (аналог гибридных зон в биологии). Но все-таки большинство людей говорит на каком-то определенном языке, а не на смешанном диалекте. Главная причина дискретности в биологии и лингвистике, по-видимому, одна и та же. Человеку выгодно уметь свободно и полноценно обмениваться информацией с достаточно большой популяцией себе подобных. Говорить на смеси русского и немецкого неудобно: плохо будут понимать и русские, и немцы. Живым организмам точно так же выгодно уметь свободно и полноценно обмениваться генами (смешивая их в потомстве) с достаточно многочисленной группой особей. В пределах каждого генофонда гены под действием отбора притираются, приспосабливаются друг к другу. Иметь в своем геноме смесь генов, приспособленных к разным генофондам, невыгодно, потому что потомство такого организма от скрещивания с любой из «чистых» форм, скорее всего, будет иметь пониженную жизнеспособность. Преимущество свободного обмена информацией (словесной или генетической) в пределах достаточно больших популяций в тенденции приводит к формированию и поддержанию наблюдаемой дискретности. В природе часто возникают межвидовые гибриды, но численность их, как правило, остается небольшой, а их потомство в будущем может постепенно разойтись по двум исходным видам. Попадая в генофонд вида А, смешанный набор генов гибридной особи будет под действием отбора постепенно очищен от «посторонних примесей», так что в итоге в генофонде останутся только гены, хорошо приспособленные именно к этому генофонду. То же самое произойдет и с теми генами гибрида, которые будут подвергаться отбору в пределах генофонда Б. Именно поэтому межвидовая гибридизация, явление довольно частое, лишь изредка приводит к слиянию двух разошедшихся видов в один.

—————

Хоть биологи и не могут дать четкого определения вида, видообразование (появление новых видов) является фундаментальным эволюционным процессом. Опять-таки это относится в первую очередь к организмам, размножающимся половым путем. Микробиологи, скажем по секрету, уже махнули рукой на попытки выстроить «нормальную» классификацию своих объектов на видовом уровне и предпочитают говорить о линиях, штаммах и клонах. Считать ли, например, бактерий, выработавших в эксперименте Ленски способность питаться цитратом, новым видом бактерий? Никто не знает. Непонятно, как решать подобные вопросы в принципе. Разве что голосованием.