Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Предок пальм рода Howea попал на остров из Австралии 4,5–5,5 млн лет назад. Позднее на острове распространился новый тип более щелочных почв. Пальмы, приспособившиеся к этим почвам, обособились в отдельный вид H. forsteriana. Время появления щелочных почв совпадает со временем расхождения двух видов пальм. Возможно, изменение времени цветения у H. forsteriana возникло как физиологическая реакция на новый тип почвы. Но это изменение оказалось полезным, поскольку помогало избежать гибридизации с предковым видом. Впоследствии оно закрепилось генетически. Маловероятно, что два вида пальм когда-либо были пространственно разобщены, поскольку остров маленький, предпочитаемые ими типы почв встречаются повсеместно и вперемежку, к тому же оба вида — ветроопыляемые.

Появление в Nature сообщений о рыбах из озера Апойо и пальмах с острова Лорд-Хау стало поворотным пунктом в развитии представлений о симпатрическом видообразовании. В свете этих открытий многочисленные почти доказанные случаи симпатрического видообразования сразу стали выглядеть убедительнее. Научная общественность наконец признала, что симпатрическое видообразование не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а реальное и, по-видимому, вполне обычное явление. Осталось понять главное — как и почему внутри единой популяции, не разделенной никакими барьерами, вдруг начинает зарождаться презиготическая изоляция.

Цепная реакция видообразования

Теоретически видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление нового вида травоядных может стимулировать видообразование у хищников, падальщиков, кровососущих насекомых или насекомых-навозников; они, со своей стороны, создают новые вектора отбора и новые экологические вакансии, что тоже может привести к видообразованию. Так появление в кембрии первых рифостроителей — губок-археоциат — привело к ускоренному видообразованию, так как образовался новый тип морского субстрата: твердое дно, сложенное отмершими рифостроителями. На твердом дне сразу стали селиться разнообразные животные и водоросли, а вместе с ними и другие рифостроители. Также сыграло свою видообразующую роль и сложное пространство самого рифа; там нашлось место и для растущих на поверхности крупных рифостроителей, и для мелких форм, предпочитающих скрытые полости рифа.

У теории цепного видообразования много косвенных подтверждений. Например, процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (Emerson, Kolm, 2005). Это значит, что рост числа видов стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку процент видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). В геологическом масштабе времени хорошо виден тренд увеличения числа эндемичных видов, например, у тех же археоциат, по мере роста разнообразия в отдельных областях. Обнаружено также много случаев «кокладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов: к примеру, у растительноядных клопов и их симбиотических бактерий, о которых мы рассказали в книге «Рождение сложности». Однако для большинства случаев согласованной диверсификации не удается строго доказать, что видообразование было симпатрическим.

В 2009 году американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мух-пестрокрылок Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух (Forbes et al., 2009).

Пестрокрылки R. pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения R. pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Червяки оказались личинками мухи R. pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух-пестрокрылок стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6 %); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество растительноядных насекомых спариваются на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно случайной смены обонятельных предпочтений. Например, для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству.

Позднее энтомологи обнаружили еще два местных вида Rhagoletis, которые размножаются на голубике и снежноягоднике. Внешне они практически неотличимы от боярышниковых и яблоневых мух. Генетически они тоже очень близки, хотя различия все же имеются.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.

Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены наездники, паразитирующие на голубичных и снежноягодниковых мухах.

Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты. А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Авторы провели также генетический анализ четырех групп наездников и выявили небольшие различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из четырех форм, вовсе не встречался у других. Это говорит об отсутствии значительного обмена генами между четырьмя разновидностями наездников.

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего, она произошла от голубичной разновидности с небольшой примесью генов от боярышниковой. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Когда боярышниковые мухи освоили новую среду — яблоки, то сами стали для наездников новой «средой». Однако яблоневые мухи были «освоены» не боярышниковыми, а голубичными наездниками — те успели быстрее.

Виды мух-пестрокрылок отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок [80] . Эти сроки приурочены к созреванию соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались, а по остальным трем видам картина получилась следующая. Первой на востоке США созревает голубика, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят голубичные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

80

Как яблонные мухи, так и их паразиты, наездники, активны только в сезон созревания соответствующих плодов. Зиму и все остальное время между двумя урожаями они пережидают в стадии куколки.

У трех пород наездников Diachasma alloeum обнаружились точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их жертв. Первыми вылупляются голубичные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Эти различия являются наследственными. Следует иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.