Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Но у эукариот, практикующих половое размножение, понятие «вид» — нечто большее, чем просто условность. Пока две популяции не превратились в два разных вида, между ними продолжается генетический обмен, их генофонд развивается как единое целое, их эволюционные судьбы тесно связаны. Они могут выработать мелкие различия, адаптируясь к местным условиям, как хомячки в районах со светлой и темной почвой, но поток генов между популяциями будет эти различия постоянно размывать. Чтобы различия между популяциями начали накапливаться, чтобы популяция получила шанс пойти своим, независимым эволюционным путем, поток генов, связывающий ее с другими популяциями, должен прекратиться или как минимум резко уменьшиться. Должна возникнуть репродуктивная изоляция. Это обязательное условие видообразования (Mayr, 1942). История рождения нового вида — это история последовательного формирования разных типов репродуктивной изоляции, накладывающихся друг на друга. Одни формы изоляции начинают процесс видообразования, другие его продолжают, третьи заканчивают, делая разделение необратимым. Последовательность событий, приводящих к видообразованию, может быть очень разной.

В роли первичного изолирующего фактора может выступать географический барьер (морской пролив, пустыня, горный хребет, широкая река). В этом случае говорят об аллопатрическом или географическом видообразовании. Но барьер может и не быть таким масштабным, он может иметь совсем другую, негеографическую природу. Барьером могут стать экологические или поведенческие свойства видов. Например, популяции могут разойтись по разным кормовым растениям или по срокам размножения. Такое видообразование, происходящее без помощи географического барьера, называют симпатрическим или экологическим.

Независимо от природы первичного изолирующего барьера разделившиеся популяции рано или поздно становятся генетически несовместимыми. Возникает постзиготическая изоляция, проявляющаяся в снижении жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства. «Постзиготическая» значит «после образования зиготы». То есть происходит скрещивание, оплодотворение, формируется зигота — а все проблемы начинаются уже потом. Состоят они в пониженной приспособленности этой зиготы и организма, который из нее вырастет. Постзиготическая изоляция — не адаптация, развившаяся под действием отбора. Она лишь побочное следствие накопления генетических различий между популяциями (см. ниже).

Аллопатрическое (a) и симпатрическое (б) видообразование.

Если две разобщенные популяции, между которыми уже возникла частичная постзиготическая изоляция, вдруг встретятся (например, из-за исчезновения географического барьера, разделявшего их), то они, скорее всего, поначалу будут охотно скрещиваться друг с другом. Но гибридное потомство будет иметь пониженную приспособленность, а это значит, что отбор поддержит любые мутации, снижающие вероятность гибридизации и способствующие выбору «своих» в качестве брачных партнеров. Этот эффект называется «усилением» (reinforcement), и он приводит к тому, что представители разошедшихся популяций перестают даже пытаться спариться друг с другом. На этом этапе могут быстро развиться разнообразные изолирующие механизмы, в том числе морфологические (например, различия в строении копулятивных органов) и поведенческие (разные брачные наряды и ритуалы ухаживания). Эти механизмы уже являются настоящими адаптациями для предотвращения гибридизации, поскольку они развились под действием отбора. Изоляция, порождаемая такими адаптациями, называется презиготической (до образования зиготы).

Существует несколько возможных сценариев видообразования, в которых разные типы репродуктивной изоляции возникают в разной последовательности и по разным причинам (см. рисунок). Например, презиготическая изоляция может сформироваться и без помощи «усиления»: либо медленно, вместе с постзиготической, как побочный эффект постепенного накопления различий (морфологических и поведенческих) между географически разобщенными популяциями, либо быстро, например из-за мутации, изменившей сроки цветения или выбор кормового растения. В последнем случае по мере адаптации к новой нише может автоматически развиться постзиготическая изоляция (гибриды будут хуже приспособлены и к новой, и к старой нише, чем родительские формы). Это, в свою очередь, будет способствовать «усилению» презиготической изоляции под действием отбора. Презиготическая изоляция, существующая достаточно долго, может действовать подобно географическому барьеру, приводя к постепенному развитию постзиготической изоляции, и т. д. Итог один: исходный вид разделяется на два репродуктивно изолированных дочерних вида. Мы разберем несколько примеров, показывающих, что в природе могут срабатывать разные сценарии видообразования в зависимости от ситуации.

Возможные сценарии видообразования. Жирными стрелками выделены последовательности событий, предположительно являющиеся наиболее типичными (часто встречающимися в природе).

Друг от друга все дальше и дальше

Формирование постзиготической изоляции — своего рода точка невозвращения, после которой у двух популяций остается мало шансов слиться обратно в один вид. Многочисленные факты говорят о том, что постзиготическая изоляция возникает автоматически, сама собой, без помощи какого-либо «отбора на несовместимость» или других специальных механизмов. Единственное, что для этого нужно, — это фактическая разобщенность двух популяций (отсутствие генетического обмена — неважно, по какой причине) и время. Причем времени может потребоваться много: до 10 млн лет и даже больше. Ну а если на популяции действует интенсивный разнонаправленный отбор, постзиготическая изоляция может развиться очень быстро, всего за несколько сотен поколений (на это указывают результаты экспериментов, с которыми мы вскоре познакомимся).

В конце 1930-х — начале 1940-х годов прошлого века Феодосий Добжанский и Герман Мёллер предложили простую модель, согласно которой постзиготическая несовместимость разобщенных популяций развивается как неизбежный побочный эффект их разобщенности. Допустим, в исходной популяции, еще до разделения, все особи имели генотип A₁B₁C₁D₁ (предположим для простоты, что организмы гаплоидные). Но вот популяция по какой-то причине разделилась — например, несколько особей занесло бурей на необитаемый остров. После этого в каждой из двух популяций, материковой и островной, будут независимо закрепляться разные мутации — неважно, под действием отбора или дрейфа. Например, в островной популяции закрепится мутация в локусе A. Теперь генотип у обитателей острова будет A₂B₁C₁D₁. Может ли это привести к постзиготической несовместимости с материковой популяцией, где сохранился исходный генотип? Вряд ли, потому что ген А₂ вполне совместим с генами B₁, C₁ и D₁ (иначе он бы не смог закрепиться в островной популяции). Но вот по прошествии какого-то времени в материковой популяции закрепилась другая мутация, например в локусе B. Теперь генотип материковых особей — A₁B₂C₁D₁. Ген В₂ совместим с A₁, C₁ и D₁: это было «проверено» отбором, который в противном случае отбраковал бы ген B₂ и не дал ему закрепиться в материковой популяции. Однако ген B₂ не проверялся отбором на совместимость с геном A₂, который закрепился на острове. Следовательно, с некоторой вероятностью эти гены могут оказаться несовместимыми.

Очевидно, что вероятность появления пары несовместимых генов в двух популяциях будет расти пропорционально квадрату числа различающихся генов (т. е. квадрату «генетического расстояния» между популяциями). Например, если в каждой популяции закрепилось по одной мутации, как в нашем примере, то существует только одна пара потенциально несовместимых (не проверявшихся отбором на совместимость) генов: А₂ и B₂. Если закрепилось по две мутации (например, в островной популяции генотип стал A₂B₁C₂D₁, в материковой A₁B₂C₁D₂), то таких не проверенных отбором пар будет уже четыре: конфликт может возникнуть между A₂ и B₂, A₂ и D₂, C₂ и B₂, C₂ и D₂. Если в каждой популяции закрепилось по три мутации (все в разных локусах), число потенциально несовместимых пар будет равно девяти, и т. д.

Таким образом, модель Добжанского — Мёллера предсказывает, что число генов, ответственных за генетическую несовместимость, должно расти с ускорением, как снежный ком. Если предположить, что различия накапливаются с постоянной скоростью (т. е. исходить из допущения о равномерном ходе молекулярных часов), то число «генов несовместимости» должно быть пропорционально квадрату времени, прошедшего с момента разделения популяций.

Модель предполагает, что главную роль в формировании постзиготической изоляции играют попарные антагонистические взаимодействия («антагонистический эпистаз») между разными локусами. Если учитывать возможность конфликтов не только между двумя, но и между тремя и более локусами, то картина существенно усложнится.

В течение 70 с лишним лет, прошедших с момента появления этой модели, в ее работоспособности мало кто сомневался. Ее преподавали в университетах, а генетики, опираясь на нее, занимались поиском конкретных «генов несовместимости», порой весьма успешно. Но вот проверить ее напрямую не удавалось. Для этого нужно сравнить число генетических различий с числом «генов несовместимости» в нескольких парах родственных видов, различающихся по времени своего расхождения. Главная проблема в том, как подсчитать «гены несовместимости».

Лишь в 2010 году сразу двум научным коллективам одновременно удалось преодолеть эту трудность. Первая работа выполнена сотрудниками Чикагского университета на дрозофилах (Matute et al., 2010). Среди ее авторов — Джерри Койн, написавший замечательную научно-популярную книгу Why evolution is true (Coyne, 2009) о доказательствах эволюции.

Ученые воспользовались тем обстоятельством, что некоторые виды дрозофил, хотя и разошлись давно, все еще сохранили способность к гибридизации. Авторы скрещивали самок Drosophila melanogaster с самцами двух других видов: D. simulans и D. santomea. Эволюционные пути видов melanogaster и simulans разошлись 5,4 млн лет назад, melanogaster и santomea — примерно 12,8 млн лет назад. Таким образом, время независимого существования в двух парах видов различается в 2,4 раза, и количество генетических различий тоже (собственно, по последнему и вычислили первое!). Если гипотеза Добжанского — Мёллера верна, число «генов несовместимости» в паре melanogaster — santomea должно быть примерно в 2,4² = 5,76 раза больше, чем в паре melanogaster — simulans.