Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2008 №5
Шрифт:
Таким же образом запись потомков по генотипу при расщеплении аллелей по локусу В можно представить как ЗВ-: 1ЬЬ.
Поскольку расщепление по аллелям одного локуса происходит независимо от расщепления по аллелям другого локуса, то генотип потомков при расщеплении по двум локусам одновременно можно записать в следующем виде:
(ЗА-: 1аа) х (ЗВ-: 1ЬЬ) = 9А-В-: ЗааВ-: 3A-bb: 1aabb
Чтобы индивид слышал, ему необходимо иметь хотя бы один аллель дикого типа по каждому из локусов. Таких индивидов 9 (генотипы А-В-). Чтобы индивид не слышал, достаточно гомозиготности по любому из двух рецессивных генов. Таких индивидов 7 (генотипы ааВ-, A-bb и aabb)
Таким образом, при скрещивании дигетерозигот соотношение слышащих потомков к неслышащим составит 9:7.
Отдельный ген может влиять на несколько признаков, в развитие которых он вовлечен. Такой эффект действия гена называется плейотропным (множественным).
У Менделя получились одинаковые численные соотношения при расщеплении аллелей многих пар признаков. Это в частности подразумевало одинаковую выживаемость индивидов всех генотипов, но это может быть и не так. Бывает, что гомозигота по какому-нибудь признаку не выживает. Например, желтая окраска у мышей может быть обусловлена гетерозиготностью по одной из пар аллелей (слайд). При скрещивании таких гетерозигот друг с другом следовало бы ожидать расщепление по этому признаку соотношении 3:1. Однако наблюдается расщепление 2:1, то есть 2 желтых к 1 белой (рецессивная гомозигота). Показано, что доминантная (по окраске) гомозигота не выживает уже на эмбриональной стадии. Этот аллель одновременно является рецессивной леталью (то есть рецессивной мутацией, приводящей к гибели организма).
Разные генотипы могут давать разную выживаемость: доминантная мутация с рецессивным летальным эффектом
На следующем слайде показаны типы групп крови, их наследуемость. Этот пример приведен для того, чтобы сказать, что у одного гена может быть не только два аллеля. У Менделя их было всего два для каждого признака: например желтая и зеленая окраски, третьего не дано. Но на самом деле аллелей по каждому локусу может быть много. Группы крови различаются по тому, какой тип антигена мы вырабатываем. Может вырабатываться антиген типа А или В, но если одна хромосома ответственна за тип А, а другая за тип В, то будут вырабатываться оба типа антигена. Перед нами случай кодоминирования на уровне белка, когда наличие одного типа антигена не препятствует наличию другого. Четвертый тип — когда антигены вообще не вырабатываются. Какое практическое значение это имеет для нас? Это были первые генетические исследования, проведенные во время первой мировой войны в австрийской армии, так как во время войны всегда была острая необходимость переливания крови, которое не всегда оказывалось удачным, то есть человек от переливания крови иногда умирал.
Каждый индивид несет только два аллеля из трех по данному локусу: группы крови АВО человека
Переливать кровь наиболее безопасно между людьми, у которых одинаковая группа крови. Антигены групп крови у них одинаковые, антител против них нет и агглютинация (слипание клеток крови) не произойдет.
Если донором (то есть сдающим кровь) является человек, у которого ни одного из антигенов нет (группа крови 0), то его кровь можно переливать кому угодно — она не будет вызывать агглютинации у реципиентов (тех, кому кровь переливают) с любым типом крови. Таким образом, люди с типом крови 0 являются универсальными донорами. И наоборот, в крови людей с группой АВ не содержатся антитела ни на один из этих антигенов (ни на А, ни на В) и эти люди счастливы быть универсальными реципиентами — переливать кровь им можно от людей своей и всех остальных групп крови. То есть человек с группой крови АВ может принять кровь с любым типом. Самый плохой случай для реципиента — нулевая группа крови, которая будет реагировать с группами крови А, В и АВ.
Два разных гена могут находиться в разных локусах и влиять на один и тот же признак. Например, у дрозофилы могут быть разный цвет глаз, от коричневого (рецессивная гомозигота
по одному гену), через разные оттенки красного к белому (рецессивная гомозигота по другому гену). Красные глаза имеет муха дикого типа (например, гомозигота по всем аллелям дикого типа), а также гетерозигота по двум генам, каждый из которых нужен для пигментации глаза (см. рис. слева). Взаимодействие двух генов в таком случае называют комплементарностью (дополнительностью). При скрещивании дигетерозигот дает расщепление по фенотипу в отношении 9:3:3:1. Из четырех фенотипических классов по окраске глаза самый многочисленный — 9, это окраска дикого типа, а самый малочисленный — 1, отсутствие окраски из за дефекта обоих генов, определяющих образование разных пигментов.Такая же ситуация у человека с окраской волос, у нас есть разные типы меланина: эуификомеланин, которые в разном сочетании дают разные оттенки, например рыжий.
Справа на рисунке приведен тот же пример, только на растениях. Гены в различных локусах могут давать вклад в развитие одной и той же фенотипической характеристики: у перца 2 разных гена нужны для образования двух разных пигментов, что приводит к расщеплению по типу дигибридного скрещивания. Это используется при получении определенного цвета перца. Чтобы получит потомство с нужным цветом плода необходимо знать генотипы родителей и правильно их подбирать для скрещивания.
На животных это применяется на пушных зверьках в звероводческих фермах. За счет определенного подбора аллелей десятков известных генов, определяющих окраску шерсти, можно получить большое разнообразие окрасок шкур пушных зверьков, причем заранее планировать сколько и каких типов окраски получится.
Если два разных гена взаимодействуют при формировании признака и их действие складывается, то такое действие генов называют кумулятивным (накапливающимся). Например, степень красной окраски зерна пшеницы определяется двумя разными генами, в каждом из которых есть неполностью доминантный аллель А.
У перца 2 разных гена нужны для образования двух разных пигментов, что привода к расщеплению по типу дигибридного скрещивания
Таким образом, наблюдается много вариантов численных соотношений классов в потомстве дигибридного скрещивания в зависимости от типа взаимодействия генов. Если взаимодействия нет, то отношение будет 9:3:3:1. Может быть так, что появление в генотипе рецессивного гена а ведет к тому, что ген В в фенотипе не проявляется. Тогда соотношение будет 9:3:4. То же, но с доминантным геном — будет 12:3:1. И т. д. То есть это показывает, что Мендель был прав только в достаточно частном случае, когда гены не влияют друг на друга, но может быть еще много других вариантов.
Варианты соотношений классов в потомстве дигибридного скрещивания в зависимости от типа взаимодействия генов
Породы собак: для того, чтобы получить какие-то определенные зафиксированные признаки породы, проводили близкородственное скрещивание, пока эти признаки не закреплялись в гомозиготном состоянии, и далее при скрещивании собак одной породы расщепление по этому признаку больше не может происходить — признак становится стабильным, типичным для породы.
Окраска и другие признаки собак определяются взаимодействием многих генов в большом числе локусов
Каждая порода собак обладает своими признаками, и эти признаки стабильны в поколениях, поскольку каждую породу характеризует свой набор гомозиготных локусов, определяющих эти признаки. У каждой породы собак как свой набор гомозиготных локусов (у других пород они могут быть и гетерозиготны). Однако у одних пород данный локус гомозиготен по одним аллелям, а других тот же локус может быть гомозиготен по другим аллелям, что и определяет стабильные различия между породами (например, по окрасу). Ясно, что у каждой породы какие-то локусы остаются гетерозиготными, и собаки одной породы по этим признакам будут различаться, но это те признаки, которые данную породу не определяют.