Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Дальнейшее развитие некоторых основных проблем учения Павлова о высшей нервной деятельности

За последние десятилетия неуклонно растет интерес к учению Павлова во всем цивилизованном мире. В разработку многих актуальных его проблем включаются всё новые отряды исследователей — нейрофизиологи и экспериментальные психологи многих стран Европы и американского континента и Японии. Этот период характеризуется широким и интенсивным использованием современных точных и совершенных экспериментальных методик и приемов в целях изучения процесса образования и особенностей условных рефлексов и их анатомического субстрата, а также выявлением и обстоятельным изучением ряда новых капитальных фактов в области высшей нервной деятельности, особенно о роли подкорковых образований в этой деятельности, а в целом значительным дальнейшим укреплением общих нейрофизиологических основ учения Павлова.

Задачей настоящей главы является конспективное изложение наиболее значительных достижений в послепавловском периоде развития учения Павлова о высшей нервной деятельности по семи основным его проблемам в отдельных параграфах.

Но сначала в отдельном параграфе кратко расскажем о новых достижениях методического характера.

1. Методики. Как уже отмечалось, ученые многих стран мира предложили множество разнообразных методик для изучения условных рефлексов животных и человека, которые рассчитаны на использование в качестве подкрепляющих разные вегетативные или соматические безусловные рефлексы. Эти методики отличаются друг от друга и техническими приемами учета, измерении м регистрации как этих подкрепляющих рефлексов, так и выработанных на их основе условных. Однако все эти методики имеют много общего. Во-первых, при их применении пользуются, как правило, такими раздражителями в качестве будущих условных сигналов, которые действуют на те или иные адекватные им внешние или внутренние рецепторы. Во-вторых, во всех случаях безусловные и выработанные при помощи этих методик условные рефлексы наблюдаются и изучаются в их естественном, т. е. в эффекторном, проявлении. Мысль исследователей непрерывно работает над разработкой новых методик этого типа или над усовершенствованием старых на основе современных достижений техники, в особенности электронной.

Особняком стоят методики изучения условных рефлексов, при. которых применяются те или иные приемы непосредственного раздражения центральных нервных образований. Еще при жизни Павлова в качестве подкрепляющего безусловного раздражителя использовались нейротропные вещества, действующие через кровь (автоматические раздражители, по терминологии Павлова). После Павлова появились методики, при которых для выработки условного рефлекса прибегают к непосредственному электрораздражению отдельных участков коры большого мозга или тех или иных подкорковых нервных образований. Подобное раздражение используется то в качестве будущего условного раздражения в сочетании с каким-нибудь внешним безусловным раздражителем, то в качестве подкрепляющего в сочетании с любым внешним индифферентным раздражителем, или одновременно раздражаются два пункта: первый как условный, второй — как безусловный. И в этих методиках показателем условных и безусловных рефлексов служит в большинстве случаев работа тех или иных эффекторных органов — движения лап, секреция слюны, изменения в работе сердца, в дыхательных движениях и т. п.

Но наиболее значительными из послепавловского периода разработки новых методик по изучению условных рефлексов следует считать макро- и микроэлектрофизиологические методики. Правда, при помощи электрофизиологических методик первые интересные наблюдения образования условного рефлекса были сделаны А. Фессаром и Г. Дюрупом еще при жизни Павлова в 1935 г., но в ряде модификаций они появились и стали широко применяться спустя 10—15 лет и к настоящему времени распространены повсеместно.

Павлов всегда придавал исключительное значение новым принципам и приемам исследования. «Часто говорится, и недаром,— писал он,— что наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт, с невидимыми раньше предметами»[¹ И. П. Павлов, Полн. собр. трудов, т. II, стр. 23,]. Именно он пророчески предвидел время, когда новые методические достижения позволят распространить власть физиологического эксперимента на живую клетку, в том числе и на живую нервную клетку, когда станет возможным исследовать их функции даже на молекулярном уровне.

Это время наступило. Благодаря мощным современным электронным микроскопам в нервных клетках обнаружены такие детали их микроструктуры, о которых раньше ничего не было известно, выдающиеся методические и научные достижения в области биохимии и физико-химии помогли выявить и изучить многие стороны функциональной биохимии нервной клетки, динамики протекающих в ней интимных ферментных и физико-химических процессов. Нервная клетка благодаря разработке и успешному применению так называемой микроэлектрофизиологической методики вот уже два десятилетия является непосредственным объектом физиологических экспериментов. Это относится не только к нервным клеткам спинного или продолговатого мозга, мозжечка или средних и промежуточных отделов головпого мозга, но и к нервным клеткам коры и подкорковых образований больших полушарий головного мозга.

Применение электрофизиологической методики в физиологии, в частности в изучении функций периферических нервов и центральной нервной системы, и в определенных клинических исследованиях стало наиболее эффективным лишь несколько десятилетий назад, когда у физиков была заимствована новейшая электронная усилительная, измерительная и регистрирующая техника. Стало возможно объективно записывать порождаемые в соответствующих элементарных структурах и органах электрические потенциалы или биотоки. Электрокардиограммы, электромиограммы, электроэнцефалограммы и т. п. — это запись волнообразных колебаний биотоков различной частоты, амплитуды, конфигурации и т. п., возникающих в сердце, в скелетных мышцах, в большом мозге и в других органах (рис. 13). Развитие биотоков или электрических потенциалов, или, как часто принято говорить, электрической активности, является закономерным, как бы постоянным и необходимым компонентом деятельности органов и клеток, достаточно точно отражающим как исходное функциональное состояние, так и в особенности характер и динамику их деятельности, а вовсе не каким-нибудь бесполезным побочным явлением, как многие думали раньше. Поэтому на основании электрограмм физиологи и клиницисты делают те или иные заключения относительно состояния, характера и особенностей деятельности изучаемых ими органов.

Рис. 13. Запись электрической активности а — мозга (I — в состоянии возбуждения, II — в состоянии покоя), б — сердца; в — мышцы

Для физиологов, изучающих функции большого мозга, эта методика — существенная прибавка к основной, т. е. к классической павловской условно-рефлекторной методике еще и потому, что она позволяет в дополнение к учету и объективной регистрации конечного естественного проявления условно-рефлекторных и безусловно-рефлекторных реакций в виде деятельности тех или иных рабочих органов, выявить, учесть и объективно зарегистрировать также промежуточные нервные процессы этих рефлексов, протекающие в самом мозгу, в разных звеньях центрального аппарата, к тому же прямо, непосредственно и с большей точностью. Чтобы сделать возможным их использование для изучения функций тех тонких нервных структур, которые лежат в глубине изучаемого органа, как бы скрытые от глаз экспериментаторов и до сих пор недоступные физиологам, они стали постепенно уменьшать диаметр электродов, в особенности их кончика, который приводится в непосредственный контакт с изучаемым объектом. Электрод небольшого диаметра (скажем, как тонкая швейная игла) можно привести в контакт не только с поверхностью изучаемого органа, например с корой большого мозга или мозжечка, но и безболезненно погрузить в глубь изучаемого органа и привести в контакт с клетками разных его слоев. Более того, такой электрод может проникнуть в глубинные органы мозга, например в-подкорковые нервные образования или в структуры нижележащих отделов центральной нервной системы. В первом случае электроды принято называть контактными, а во втором — погружными. Металлические погружные электроды, изготовляемые обычно из тонких проволок нержавеющей стали или вольфрама, покрываются (за исключением кончика) электроизоляционным лаком или помещаются в тонкие стеклянные капилляры. В этих целях применяются и так называемые стеклянные электроды — тончайшие стеклянные капилляры, заполненные раствором электролитов (обычно раствором хлористого калия определенной концентрации), в которых изолятором служит стенка самого капилляра. Подобная изоляция делает возможным отведение и запись электрических потенциалов только тех нервных клеток, с которыми соприкасается кончик электрода. Погружными капиллярными стеклянными трубочками иногда пользуются для микроинъекций растворов разных нейротропных веществ внутрь клеток или в окружающую их среду.

Рис. 14. Нервная клетка и запись ее электрической активности

Нервная клетка с многочисленными синаптическими бугорками на ее теле и отростках; б —- микроэлектрод с фиксирующими устройством; в — запись электрической активности отдельных нервных клеток коры (на верхней линии) и суммарной их активности (нижняя линия)

Варьируя размеры кончика контактных или погружных электродов, можно рассчитывать на отведение и регистрацию электрической активности разного объема нервных структур изучаемого центрального нервного органа. Нередко толщина кончика электрода не превышает десятых долей миллиметра и позволяет отвести электрические потенциалы ограниченных пунктов центрального органа или небольшой группы его нервных клеток. Этот арсенал электрофизиологических методик за последние десятилетия обогатился новой микрофизиологической методикой — использованием микро- и ультрамикроэлектродов, имеющих диаметр порядка тысячной доли миллиметра и менее, позволяющих в «чистом виде» исследовать (функцию отдельных нервных клеток, даже их частей. Порождаемые этими клетками электрические потенциалы усиливаются в десятки, а то и в сотни тысяч раз и .автоматически записываются посредством соответствующих совершенных физических приборов. Полученные данные затем подвергаются объективному тщательному анализу и оценке (рис. 14).

Контактные и погружные электроды различных диаметров используются физиологами не только для отведения и регистрации электрической активности тех или иных нервных структур, но и для избирательного и точно локального раздражения их — чтобы активировать, вызывать или усиливать их деятельность. Погружными электродами пользуются также для строго локального разрушения тех или иных глубинных структур мозга при помощи высокочастотного электротока определенной интенсивности.

Эффективность электрофизиологической методики в условиях так называемых хронических, т. е. многодневных, регулярных экспериментов на подопытных животных при хорошем общем состоянии их здоровья повышается, если предварительно произвести небольшую хирургическую операцию — тщательно «вживить» различные контактные и погружные электроды к разным интересующим исследователя пунктам поверхности коры большого мозга или глубинных подкорковых образований — затем различными техническими приемами фиксируют наружные их концы к черепу, чтобы предотвратить их последующее смещение. Таким путем «вживляют» значительное число, иногда десятки электродов, в разные части мозга одного и того же животного. Все это дает возможность одновременно следить за активностью многих частей мозга (что выгодно отличает электрофизиологическую методику от других методик) и производить весьма сложные физиологические эксперименты на животных, находящихся в практически нормальном состоянии здоровья и пользующихся во время эксперимента относительной свободой передвижений (рис. 15). Дополнительное применение современной компактной телеметрической аппаратуры позволяет использовать подобные (хронически вживленные в мозг животных) электроды как в целях регистрации биотоков соответствующих участков мозга, так и в целях их электро- и хемостимуляции в условиях свободного передвижения подопытного животного, находящегося даже на значительном расстоянии от экспериментатора.

Рис. 15. Голова собаки с вживленными электродами

Теперь перейдем к изложению наиболее значительных новых достижений в области изучения отдельных, важных проблем высшей нервной деятельности при помощи различных модификаций классической павловской методики, электрофизиологических методик, либо путем комбинированного использования этих двух типов методик.

2. В силу того что новейшие совершенные нейрофизиологические методики создали широкие возможности для продуктивного экспериментального изучения функций любых образований мозга, независимо от их топографического расположения, их использование при исследовании функций многочисленных глубинных образований мозга, в первую очередь функций так называемых подкорковых образований, оказалось особенно результативным. Полученные в этих исследованиях фактические данные по своей новизне, богатству, информативности, весомости и научной значимости являются наиболее значительными в изучении функций мозга на современном этапе развития науки о нем. И в то же время эти факты по праву могут рассматриваться как подтверждение в принципе правильности ряда теоретических положений Павлова, лучше всего могут быть объяснены и поняты в свете его глубоких идей и могут послужить материалом для дальнейшего развития его учения о высшей нервной деятельности по некоторым важным проблемам.

Как уже отмечалось, важную роль подкорковых нервных образований в высшей нервной деятельности Павлов видел не только в том, что они являются основным анатомическим субстратом первой инстанции или существенного составного элемента этой деятельности в виде инстинктов, эмоций, влечений, или, как он предпочитал называть, специализированных сложных безусловных рефлексов, и не только в том, что на их основе возникает огромное многообразие условных рефлексов, но и в том, что подкорка обладает большой силой и дееспособностью, что она своеобразный источник энергии для коры, повышающий ее реактивность и тонус, поддерживающий ее бодрое и деятельное состояние. В свою очередь подкорковые образования, характеризующиеся также значительной функциональной инертностью и косностью, находятся, по Павлову, под тонким регулирующим и корригирующим влиянием коры — верхнего органа центральной нервной системы.