Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Многие из современных исследователей не разделяют точку зрения Павлова на механизм этих явлений и дают им другую трактовку. В частности, некоторые из них (Джаспер, Морелл, Бюзе, Гасто, Эрнандец-Пеон), исходя из факта сильного влияния ретикулярной формации на состояние и деятельность коры, а также из данных о том, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга вызывает диффузное ее возбуждение и, соответственно, диффузное активирование коры большого мозга в целом, а раздражение ретикулярной формации промежуточного мозга относительно локальное активирование или торможение отдельных участков коры, полагают, что генерализация условных рефлексов обусловлена активированием стволовой части ретикулярной формации, а уточнение и локализация — активированием ее таламической части. Однако приписываемая ретикулярной формации такая решающая роль в явлениях обобщения или генерализации, равно как и уточнения или специализации условных рефлексов, кажется маловероятной. Динамика этих явлений характеризуется определенной градуальностью и постепенностью и этим отличается от предполагаемого диффузного и локального активирования коры большого мозга под влиянием импульсов из различных отделов ретикулярной формации. Кроме того, было показано, что иррадиация и концентрация процесса возбуждения происходят и в лоскуте, и даже в значительной массе коры, совершенно изолированной анатомически от ретикулярной формации (Б. Бернс, А. Б. Коган, М. М. Хананашвили и др.).

Некоторыми экспериментаторами получены также данные, свидетельствующие о прямой связи ретикулярной формации с процессом выработки условных рефлексов.

Н. Иошии, Гасто, Фессар, Мэгун, Морелл и др. установили, в частности, что при выработке условного рефлексу возникают изменения картины электрической активности как в коре большого мозга, так и в ряде подкорковых нервных образований, в том числе и ретикулярной формации, причем, как утверждали некоторые из них, изменения в электрической активности ретикулярной формации появляются будто бы раньше и являются более значительными и продолжительными. Эти и некоторые другие давно известные и менее существенные данные послужили Гасто, Фессару, Иошии и др. основанием для развития теоретического положения о том, что условная связь замыкается в таламической ретикулярной формации, а не в коре. Они допускали, что лишь в последующем из этих подкорковых образований условная связь как бы проецируется в кору.

Не исключена возможность, что таламическая ретикулярная формация, как и некоторые другие подкорковые нервные образования, способна на деле образовывать примитивные условные рефлексы, играющие какую-то второстепенную роль в высшей нервной деятельности животных, в особенности невысокоразвитых. Как'уже отмечалось, такая возможность допускалась Павловым, а некоторые советские исследователи получили определенные подтверждающие ее фактические данные при помощи как классической методики условных рефлексов, так и электрофизиологической методики (Г. П. Зеленый, М. А. Панкратов, К. М. Ротарь, Н. Ю. Беленков, Л. А. Милютина и др.). Об утверждении же, что таламическая ретикулярная формация — главный орган по выработке условных рефлексов, а кора — как бы своеобразное их хранилище и арена проявления, можно сказать следующее, Во-первых, это утверждение находится в вопиющем противоречии с многими общеизвестными, многократно проверенными достоверными и точными фактами (полученными в лаборатории Павлова и других исследователей) о том, что у высокоразвитых организмов не подкорковые нервные образования, а кора большого мозга является основным, если не исключительным, органом выработки истинных условных рефлексов и условно-рефлекторной деятельности вообще. Многочисленные прежние факты об исчезновении у высших животных всех ранее существовавших рефлексов после достаточно полного хирургического удаления коры их большого мозга, а также о практически полной утрате ими способности к выработке новых условных рефлексов были недавно в весьма убедительной форме подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в опытах на кошках, у которых они выключали кору большого мозга не хирургическим путем, а умеренным ее охлаждением. Весьма интересны в этом отношении и проведенные на собаках оригинальные эксперименты М. М. Хананашвили и сотрудников. Использованием электрофизиологической методики они показали, что кора большого мозга, хирургическим путем полностью изолированная от всех подкорковых нервных образований, способна к выработке условных рефлексов.

Среди современных исследователей не существует единого мнения о том, действительно ли отмеченные Гасто, Иошии и др. изменения в электрической активности ретикулярной формации и коры большого мозга в виде так называемой десинхронизации или реакции активности являются достоверными показателями образования условного рефлекса. Многие ученые считают эти изменения скорее выражением ориентировочной реакции, так как по мере упрочения, уточнения и стабилизации условного рефлекса по достоверным внешним показателям подобные изменения в электрической активности коры и ретикулярной формации постепенно ослабевают и исчезают. Наконец, в противоположность Гасто и Иошии и др., Г. Л. Трофимов и его сотрудники в весьма наглядной и убедительной форме показали, что при выработке условных рефлексов происходящие в электрической активности ретикулярной формации изменения гораздо менее значительны и стабильны, чем изменения в электрической активности коры и тех подкорковых образований, которые не принадлежат к ретикулярной формации. Примечательно и то, что, по данным Р. Доти, И. Адамеца и др., тяжелые общие последствия разрушения значительной массы ретикулярной формации со временем сглаживаются и способность к выработке и осуществлению условных рефлексов у таких животных восстанавливается почти в прежней форме.

Точка зрения Гасто, Фессара, Иошии и др. на этот вопрос оказалась кульминационной точкой ошибок и заблуждений, допущенных учеными в период «ретикулярной лихорадки». Бурное развитие экспериментальных работ по изучению функций ретикулярной формации и полученные при этом фактические данные вскружили голову многим исследователям, и они стали переоценивать роль ретикулярной формации в деятельности мозга в целом. Эту формацию считали ответственной не только за состояние сна и бодрствования, мобилизацию внимания, развитие разных эмоциональных состояний, но ей стали приписывать и роль главного контрольного, координирующего и обобщающего органа центральной нервной системы, т. е. роль, которая, согласно учению Павлова, принадлежит в основном, если не исключительно, коре большого мозга. Даже на фоне такой чрезмерной переоценки роли ретикулярной формации появление упомянутой выше точки зрения Гасто, Фессара и их единомышленников было неожиданностью, выглядело как научный курьез. Не удивительно поэтому, что в последующем они сами отреклись от этой мысли.

В настоящее время при помощи точнейших современных приемов исследований накоплен достаточный новый фактический материал, доказывающий полную несостоятельность и беспочвенность переоценки роли ретикулярной формации и принижения роли коры большого мозга. Этот материал всецело подкрепляет правильность теоретических положений Павлова о тесной взаимосвязи и взаимодействии между корой и подкорковыми образованиями и о ведущей роли коры в этом содружестве. Оказывается, ретикулярная формация находится в таком же сильном подчинении коре большого мозга, как и все остальные ближайшие и отдаленные подкорковые нервные образования, что верховная интегративная и регуляторная власть коры распространяется и на ретикулярную формацию.

Экспериментами Бремера и сотрудников, Мэгуна и сотрудников, Дж. Френча, И. Зегундо, Моруцци, А. Южелена и М. Бонвалле, Джаспера и сотрудников, Э. Гельгорна, М. Жуве и Ф. Мишель, X. Дельгадо, А. Линдсли, Эрнандец-Пеона и сотрудников, С. П. Нарикашвили, А. И. Ройтбака, Г. В. Гершуни и др. установлено, что прямое электрическое раздражение определенных областей коры большого мозга или ее рефлекторное возбуждение, хирургическое удаление или временное выключение определенных областей коры путем местного применения наркотических средств или местного охлаждения, а также другие общие и локальные воздействия на кору влекут за собой глубокие изменения в функциональном состоянии и деятельности ретикулярной формации. В условиях таких экспериментов было точно показано, что состояние и деятельность ретикулярной формации находятся в сильной зависимости не только от состояния и деятельности разных органов чувств, что известно было и раньше, но и от состояния и деятельности коры большого мозга, мозжечка и некоторых других центральных органов (рис. 17 и 18). Весьма показательны в этом отношении результаты опытов Бремера, Ройтбака и ряда других ученых, из которых явствует, что часто раздражения периферических органов чувств или чувствительных нервных проводников вызывают возбуждение ретикулярной формации не прямым путем, а через посредство коры большого мозга. Говоря иначе, при этом периферические импульсы достигают коры, проходя мимо ретикулярной формации или как бы минуя ее, возбуждают кору, затем импульсы из коры спускаются вниз к ретикулярной формации и возбуждают ее или же в отдельных случаях оказывают на нее тормозящее влияние. Но этим дело не завершается. Будучи возбужденной таким окольным путем, ретикулярная формация в свою очередь посылает свои импульсы по всем направлениям, в том числе и в кору, как бы расплачиваясь с долгом. Таким образом, получается любопытная картина, своеобразное кольцевое взаимодействие между корой и ретикулярной формацией, явление, кстати говоря, довольно широко распространенное в деятельности центральной нервной системы. В одних случаях такое кольцевое взаимодействие содействует длительному сохранению возбуждения в соответствующих нервных структурах, в других случаях оно по принципу обратной связи обеспечивает саморегуляцию их деятельности, служит механизмом гомеостазиса, т. е. поддержки относительной стабильности этой деятельности, и т. п.

Из сказанного следует, что участие ретикулярной формации, как и некоторых других подкорковых нервных образований, в явлениях сна, бодрствования, настороженности, в улучшении интегративной деятельности разных органов центральной нервной системы, в формировании условного рефлекса, генерализации и специализации условных рефлексов и т. п. сводится в основном к роли контролируемого корой вспомогательного фактора.

Рис. 17. Схематическое изображение влияния коры большого мозга и мозжечка (белые стрелки) на ретикулярную формацию

Рис. 18. Влияние раздражения коры большого мозга и мозжечка на электрическую активность клеток ретикулярной формации а — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации; б — изменение этой активности под влиянием раздражения мозжечка; в — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации, г — изменение этой активности при раздражении коры большого мозга

Это важное промежуточное звено в иерархической цепи центральных нервных образований находится с ними в активном взаимодействии и является деятельным посредником между нижерасположенными звеньями цепи и высшим ее звеном — корой большого мозга, а также между отдельными участками самой коры.

Таким образом, есть все основания рассматривать основные достижения в изучении функций ретикулярной формации, имеющие отношение к деятельности большого мозга и органов чувств, как дальнейшее развитие идей Павлова о корково-подкорковых взаимоотношениях.

Современная нейрофизиология и экспериментальная психология получили в высшей степени интересные и ценные фактические данные относительно многообразных функций другого подкоркового образования — гипоталамуса. Мы рассмотрим те из них, которые свидетельствуют о существовании примерно такого типа взаимоотношений между гипоталамусом и корой большого мозга, как только что отмеченные взаимоотношения между ретикулярной формацией и той же корой.

Рис. 19. Схематическое изображение расположения гипоталамических ядер (по Пилу)

Гипоталамус — небольшое по величине, довольно сложное по структуре и древнее по происхождению нервное образование головного мозга, расположено на самом его «дне», в районе перекреста зрительных нервов, в непосредственной близости и в тесном контакте с главной эндокринной железой организма—с гипофизом (рис. 19). Еще в начале нашего столетия благодаря исследованиям И. Карплюса и А. Крейдля и др. стало известно, что гипоталамус является высшим регулятором почти всех вегетативных функций организме — деятельности органов кровообращения, пищеварения, эндокринных желез, обмена веществ и энергии во всем их многообразии — органического, водно-солевого, терморегуляторного. Это дало основание рассматривать гипоталамус как область высших вегетативных центров. В 30-х годах В. Гесс путем электростимуляции структур гипоталамуса у кошек в условиях хронического эксперимента получил, в числе прочих, данные, подтверждающие органическую связь гипоталамуса с обеими частями вегетативной нервной системы — симпатической и парасимпатической. В последующем весьма успешное развитие физиологии вегетативной нервной системы в нашей стране привело к установлению фактов, из которых явствует, что гипоталамус оказывает особого типа влияние на множество эффекторных и рецепторных органов организма, а также на нижележащие и вышележащие отделы центральной нервной системы. К тому же эти данные были получены намного раньше, чем упомянутые выше факты относительно ретикулярной формации.