Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Как известно, число более или менее обособленных подкорковых нервных образований, расположенных в непосредственной близости к коре и вдали от нее, значительно. Эти образования отличаются друг от друга по местоположению, форме, величине, тонкой структуре и, конечно, по функциям. Классическая же методика условных рефлексов, которой в те годы пользовались для изучения функции подкорковых образований и их взаимоотношений с корой, равно как и тогдашние приемы хирургического разрушения коры и отдельных подкорковых структур, не позволяли произвести такого рода исследования достаточно точно и дифференцированно применительно к отдельным подкорковым нервным образованиям. Поэтому Павлов говорил о функциях подкорковых образований или базальных ганглиев лишь в целом, а о взаимоотношениях этих образований и коры — в общей форме. В последний период деятельности интерес ученого к функциям подкорковых образований и кортико-субкортикальным взаимоотношениям неуклонно возрастал, он с особой силой подчеркивал необходимость целеустремленного и обстоятельного экспериментального изучения уже известных форм сложных специальных жизненно важных безусловных рефлексов, поисков и исследования новых, необходимость точной характеристики и систематизации их и т. п. Это был канун весьма важного нового этапа на многовековом пути изучения функций мозга.

С появлением современной микроэлектрофизиологической методики и стереотаксической аппаратуры физиологи и экспериментальные психологи приобрели возможность раздельного изучения функций любого из подкорковых нервных образований и отдельных их частей даже на нейрональном уровне. В настоящее время благодаря обстоятельным исследованиям многих нейрофизиологов, экспериментальных психологов и клинических нейрофизиологов получен достоверный и ценный фактический материал относительно функций каждого из более или менее значительных глубинных образований мозга, в частности образований, именуемых ретикулярной формацией, гипоталамусом, базальными ганглиями и лимбической системой, в которую обычно включают ряд подкорковых образований, древнюю и старую коры. Накоплены также определенные экспериментальные данные относительно взаимоотношений и взаимодействий между этими глубинными образованиями, а также между ними и корой большого мозга. Этот богатый, разнообразный, ценный, не лишенный, правда, противоречий экспериментальный материал представляет научный интерес во многих аспектах. В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь одного из них — отношения этого материала к высшей нервной деятельности и к кортикально-субкортикальным взаимодействиям, к тому же рассмотрим только наиболее значительные в отмеченном выше аспекте глубинные образования мозга.

Особого внимания при этом заслуживает так называемая сетевидная или ретикулярная формация, успехи в изучении функций которой относятся, бесспорно, к наиболее выдающимся не только в области изучения функций мозга, но и нейрофизиологии в целом.

Ретикулярная формация имеет не совсем типичную для большей части высокоразвитой центральной нервной системы структуру и была описала гистологами давно, еще в конце прошлого столетия. Под этим названием ученые подразумевают беспорядочно расположенные в пределах ствола мозга и промежуточного мозга массы нервных клеток разной формы и величины, разделенные на мелкие ячейки посредством нервных волокон, идущих во всех направлениях и составляющих своеобразную нервную сеть (отсюда и их название — сетевидная, или ретикулярная, формация). В области ствола мозга (под этим подразумевают продолговатый мозг, мост и средний мозг) и промежуточного мозга такие массы ретикулярных клеток занимают площадь между мощными восходящими и нисходящими нервными трактами и анатомически более или менее обособленными нервными образованиями, заполняя промежутки между этими специфическими образованиями центральной нервной системы и придавая названным отделам головного мозга своеобразное неправильное слоистое строение.

Следует сказать, что многие стороны макро- и микроструктуры ретикулярной формации все еще остаются недостаточно ясными, и в настоящее время среди морфологов нервной системы идет горячее обсуждение вопроса о более точной анатомо-гистологической ее характеристике, об уточнении принадлежности к ней тех или иных центральных нервных образований и т. п. О функции же ретикулярной формации до недавнего времени достоверно мало что было известно. Лишь сравнительно недавно, лет 15—20 назад, благодаря описанным выше новейшим электрофизиологическим методическим

Достижениям стало возможно систематическое экспериментальное изучение функций этой формации, лежащей в глубине головного мозга. За весьма короткий промежуток времени физиология ретикулярной формации завоевала себе одно из центральных мест во всей современной мировой физиологии. О собранных по этой актуальной проблеме богатых, разнообразных и ценных фактах и построенных на их основе теоретических положениях мы можем здесь говорить, разумеется, лишь в самых общих чертах.

На основании новейших анатомо-гистологических и в особенности физиологических исследований составлено представление о том, что ретикулярная формация ствола мозга и промежуточного мозга посредством соответствующих нервных проводников двусторонне связана со всеми нижележащими и вышележащими отделами центральной нервной системы. С помощью этих связей она в состоянии, с одной стороны, посылать свои импульсы в любые части центральной нервной системы, и через них — в любые периферические исполнительные и воспринимающие органы, т. е. наружные и внутренние исполнительные органы тела и органы чувств, а с другой — получать импульсы от любых этих частей центральной нервной системы и периферических органов. При всем этом заслуживает особого внимания возможность взаимной двусторонней связи и взаимодействия этой формации и коры большого мозга, а также ретикулярной формации ствола мозга и наружных и внутренних органов чувств. Отсюда следует, в частности, что при естественном или искусственном раздражении органов чувств или чувствительных нервов можно вызывать возбуждение не только связанных с ними специфических путей и центров центральной нервной системы и в конечном итоге соответствующие адекватные рефлекторные реакции, но и возбуждение ретикулярной формации. Вот почему при схематических изображениях этих анатомических и физиологических связей ретикулярной формации (рис. 16) стрелками указывается раздвоение чувствительных импульсов на уровне среднего мозга, после чего часть импульсов направляется в кору больших полушарий мозга, чтобы нести к ее специализированным структурам специфическую информацию о порождающих их раздражителях, другая часть — в ретикулярную формацию, чтобы активировать, возбуждать ее.

Рис. 16. Схематическое изображение возбуждения ретикулярной формации ствола мозга (заштрихованная полоса) импульсами из рецепторов (черные стрелки) и ее влияния на другие отделы центральной нервной системы и рецепторы (белые стрелки)

Характерной структурной и функциональной особенностью ретикулярной формации ствола мозга является весьма яркое проявление в ней общего для всей центральной нервной системы принципа, согласно которому одни и те же клеточные элементы могут быть возбуждены раздражениями разных органов чувств или разных органов центральной нервной системы. Как принято говорить, происходит схождение (конвергенция) возбуждений из различных источников на одни и те же клетки или их сообщества. Кроме того, по мнению большинства исследователей, возникшее в какой-либо части ретикулярной формации возбуждение более или менее равномерно распространяется на основную массу ее субстрата и по своему характеру однородно, не зависит сколько-нибудь существенно от источника возникновения и специфических особенностей раздражителя. Поэтому принято говорить о диффузном и неспецифическом характере возбуждения ретикулярной формации, а сама система нередко называется также неспецифической. В силу этого, будучи тем или иным путем возбужденной, ретикулярная формация может послать свои импульсы во все стороны: в восходящем направлении — в ту же кору больших полушарий,' на своем уровне — соседним центральным образованиям и в нисходящем направлении — в нижележащие отделы центральной нервной системы, а через них — в периферические исполнительные и воспринимающие органы, чтобы оказать одновременно на всех них свое диффузное и неспецифическое воздействие. Лишь ретикулярной формации промежуточного мозга приписывают способность к специфическому возбуждению и локализированному, или дифференцированному воздействию на отдельные области коры большого мозга.

И действительно, тщательными электрофизиологическими исследованиями Г. Мэгуна, Дж. Моруцци, Г. Джаспера, Ф. Бремера, А. Фессара, А. Гасто, П. Делла, В. Амасяна, Р. Эрнандец-Пеона, Ф. Гранита, Д. Линдсли, Е. Н. Соколова, С. П. Нарикашвили, П. К. Анохина, А. И. Ройтбака и большого числа других ученых установлено, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает мощное влияние на функциональное состояние и деятельность всех без исключения отделов центральной нервной системы, начиная со спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга, а также на функциональное состояние и деятельность почти всех органов чувств. Что касается характера самого влияния ретикулярной формации на функцию этих органов, то, как показали результаты этих экспериментов, оно не однозначно. Накопленный материал позволяет пока считать, что возбуждение основной массы ретикулярной формации, расположенной в пределах среднего мозга, влечет за собой улучшение состояния и усиление деятельности названных центральных и периферических органов, их активирование, или, как принято говорить, их энергизацию. Влияние же от небольших участков ретикулярной формации, расположенных преимущественно в каудальной части ствола мозга, по мнению ряда исследователей, носит в основном противоположный, т. е. тормозящий, характер. Таламической ретикулярной формации также приписывают способность оказывать на структуры коры большого мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.

В свете этих данных многие из физиологов стали по-новому объяснять такие явления, связанные с функциональным состоянием и деятельностью мозга, как бодрствование, внимание, настораживание, сон, наркоз, разного рода эмоциональные состояния и т. п., приписывая ретикулярной формации важную, порой и решающую, роль в их возникновении. При этом они считали, что одни состояния обусловлены активирующим влиянием возбуждающей ретикулярной формации на их субстраты, а другие — активированием тормозящих структур ретикулярной (формации или снятием тонического активирующего влияния ретикулярной формации на эти субстраты путем торможения самой активирующей ретикулярной формации. Было показано, например, что электрическое раздражещие определенных участков ретикулярной формации ствола мозга влечет за собой пробуждение животных, ^находящихся в состоянии естественного сна или сна, вызванного снотворными и наркотическими средствами. Вместе с тем разрушение этих участков ретикулярной формации вызывает глубокое подавление мозга, создает состояние, сходное со сном или обмороком, которое, однако, проходит, если удается сохранить жизнь подобным образом оперированных животных на несколько недель и больше.

Особый интерес представляют современные факты и взгляды на роль ретикулярной формации в условно-рефлекторной деятельности.

Первоначально при помощи электрофизиологической методики были получены факты, которые рассматривались как свидетельство важной, но все же косвенной роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов и в условно-рефлекторной деятельности вообще. К ним относятся, в частности, установленные Мэгуном и Моруцци и подтвержденные многими другими исследователями факты, говорящие о том, что состояние бодрствования организма, в частности бодрое состояние коры большого мозга, обусловлено активностью ретикулярной формации ствола мозга, что, как уже отмечалось выше, путем раздражения последней можно даже разбудить спящее или наркотизированное животное. При этом критерием оценки состояния бодрствования или пробуждения служили не только хорошо известные внешние проявления этих состояний, но и смена картины электрической ее активности, характерной для сна, на картину электрической активности коры, характерной для бодрого или пробуждающегося организма (об этом речь будет ниже). Если даже не согласиться с распространенной в некоторых кругах ученых преувеличенной оценкой роли ретикулярной формации в явлениях сна и бодрствования, все же невозможно отрицать значительную ее роль в упомянутых состояниях. А если иметь в виду, что Павлов считал бодрое состояние коры мозга одним из наиболее важных и обязательных условий для выработки я осуществления условных рефлексов, то упомянутые выше факты говорят также и о важной, хотя и косвенной, роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов, в условно-рефлекторной деятельности вообще. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Дж. Фастера, Э. Граштьяна, А. Крайндлера, Е. К. Ефимовой, А. М. Мариц и др., умеренной силы электростимуляция ретикулярной формации среднего мозга и таламической области создает благоприятный функциональный фон для выработки условных рефлексрв, существенно облегчает и ускоряет их выработку.

Эти новые данные и концепция современной нейрофизиологии о функциях ретикулярной формации созвучны не только с теоретическими положениями Павлова о тонизирующем влиянии подкорки на кору, но и с его взглядами на трофическую иннервацию тканей, нашедшими дальнейшее развитие в исследованиях его учеников, в первую очередь Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского, о чем речь будет несколько позже.

Но некоторые современные исследователи высказали также мысли относительно роли ретикулярной формации в ряде явлений условно-рефлекторной деятельности, которые не согласуются с теоретическими положениями Павлова. Нам они представляются несостоятельными. В качестве примера можно отметить приписываемую отдельными учеными роль ретикулярной формации в давно известном явлении генерализации условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов на какие-нибудь раздражители, скажем, на определенный звук, период «молодости» вновь образованного условного рефлекса характеризуется его обобщением, генерализацией: рефлекс вызывается не только раздражителем, на который он специально был выработан, но и близкими и даже отдаленными раздражителями того же рода или модальности, иногда даже и раздражителями других родов, с других анализаторов. Со временем круг посторонних раздражителей, приобретших сигнальное значение, как бы автоматически, своим ходом постепенно суживается и в конечном итоге ограничивается только исходным условным раздражителем и весьма близкими к нему раздражителями, т. е. происходит уточнение и разграничение сигнального значения раздражителей, в значительной мере благодаря развитию процесса торможения в соответствующих кортикальных структурах. Как мы видели выше, Павлов считал, что в основе генерализации лежит явление иррадиации, постепенного растекания, распространения процесса возбуждения по структурам коры большого мозга, в силу чего их возбудимость некоторое время остается повышенной, а последующее сужение круга условных раздражителей ученый считал следствием концентрации этого процесса в рамках структур исходного условного раздражителя и ограниченного числа близких ему раздражителей: возбудимость этих структур остается повышенной стабильно.