Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Эти и подобные им факты послужили основанием для некоторого усложнения приведенной выше нашей схемы дуги условного рефлекса: взамен односторонней условной связи в ней теперь изображается условная связь с двумя компонентами, проводящими возбуждение в противоположных направлениях (рис. 29).

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью — общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.

Для понимания структурных и нейрофизиологических основ двусторонней условной связи исключительный интерес представляют также некоторые результаты оригинальных экспериментов М. М. Хананашвили и сотрудников на изолированной коре большого мозга у собак. При помощи макро- и микро-электрофизиологических методик они установили, что при одновременной электростимуляции двух близких или отдаленных друг от друга пунктов изолированной коры между ними формируется двусторонняя временная связь: сепаратная электростимуляция каждого из пунктов вызывает изменения картины суммарной или нейрональной электрической активности партнерного пункта.

Предложены также другие схематические изображения структурных основ условного рефлекса и формулировки общих принципов его организации, составленные в соответствии со взглядами их авторов по этим вопросам. Одну такую схему, приведенную на рис. 30, предложил Гасто. Она иллюстрирует изложенные выше его представления о решающей роли подкорковых нервных образований в формировании условного рефлекса. Автор этой сложной схемы дает к ней следующее пояснение.

Нейроны, в которых происходит замыкание, расположены в ретикулярной формации среднего мозга (Mes) и таламуса (Th), в образованиях обонятельного мозга, в полосатом теле (St) и в ассоциативной коре (С. Ass). Сплошной линией справа показаны пути, проводящие индифферентный (будущий условный) сигнал. Двойная линия слева обозначает два пути безусловного раздражителя: специфический, связывающий периферический анализатор с соответствующей ему сенсорной областью коры (условной и безусловной), и неспецифический путь, соответствующий разветвлениям специфических волокон, которые связывают прямо или косвенно нейроны среднего, промежуточного, обонятельного мозга и коры. Связи этих нейронов осуществляются через «действенные» синапсы, изображенные на схеме в виде пучка оконечных вздутий, которые допускают суммацию нервных импульсов, достаточную для возникновения разряда, и через «недейственные» синапсы (представленные на схеме одиночным концевым вздутием), не обеспечивающие суммацию, а поэтому не вызывающие разрядов нейрона. Каудальная проекция нейронов, в которых осуществляется замыкание, представлена черными стрелками. Ростральная проекция нейронов среднего мозга вызывает генерализованную корковую активацию посредством восходящей активирующей ретикулярной системы, представленной пунктирными линиями. Ростральная проекция ретикулярных нейронов промежуточного мозга вызывает локальную корковую активацию в области коркового представительства безусловного рефлекса через посредство таламо-кортикальной активирующей системы, изображенной жирными прерывистыми линиями.

Рис. 30. Схематическое изображение образования условного рефлекса (по Гасто)

Заслуживает внимания также схема, предложенная несколько лет назад Н. Ю. Беленковым (рис. 31). В ней нашла свое отображение идея о многоканальности условных связей: условные рефлексы могут быть выработаны не только корой большого мозга, но и разными подкорковыми нервными образованиями как самостоятельно, так и при участии коры. По представлениям автора, условные связи могут быть кортикальными, кортико-субкортикальными и субкортикальными, существующими одновременно и образующими сложную систему связей даже при относительно простых формах условных рефлексов.

6. Могут быть отмечены некоторые достижения в изучении явлений торможения в условно-рефлекторной деятельности. В этом плане мы бегло остановимся на трех важных и недостаточно ясных вопросах проблемы кортикального торможения: на механизмах возникновения внутреннего торможения, на локализации этого торможения и на нейрофизиологических основах кортикального торможения.

Рис. 31. Возможные пути замыкания условного рефлекса и общий принцип его структуры (по Беленкову)

Как было отмечено, несмотря на выдающиеся достижения, сделанные Павловым в экспериментальном и теоретическом изучении форм, механизмов возникновения и роли торможения в деятельности большого мозга, он очень осторожно, с постоянными оговорками и сомнениями высказывался по тем или иным вопросам кортикального торможения. Ученый сам мотивировал это ограниченностью накопленного фактического материала, недостатком точных знаний об интимных нейрофизиологических обновах, крайней сложностью проблемы, трудностью ее экспериментальной разработки и особенно теоретического освещения и другими обстоятельствами, побудившими его назвать саму проблему «проклятой». Весьма показательно в этом отношении резюмирующее высказывание Павлова, сделанное в одной из своих знаменитых «Лекций», посвященной специально проблеме торможения: «Вот почему,— говорил он,— я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Но мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов» [¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 320—321.].

Допущение Павлова о локализации внутреннего торможения в клетках кортикального пункта условного раздражителя было одним из наиболее слабых звеньев в системе его взглядов на торможение. Если отдельные факты, полученные в его лаборатории, и могли служить основанием для этого допущения (скажем, описанные выше данные о порядке и продолжительности иррадиации и концентрации условного торможения), то ряд других общеизвестных и достоверных фактов, накопленных им и его сотрудниками, явно противоречил такому допущению. Но ученый почему-то должным образом не учитывал их. К ним относится, в частности, установленный Г. В. Миштовтом и другими сотрудниками давний факт о том, что тормозной условный раздражитель вызывает у животного активнук> реакцию, по характеру антагонистическую реакции на положительный условный раздражитель. Можно назвать также давний факт, полученный Л. Н. Воскресенским, В. М. Архангельским и другими сотрудциками лаборатории, относительно того, что секреторный и двигательный компоненты пищевого условного рефлекса при угасании, дифференцировке и прочих разновидностях внутреннего торможения тормозятся не одновременно: по одному показателю, рефлекс затормаживается, а по другому еще четко проявляется. Совершенно очевидно, что если бы при этом условное торможение локализовалось в клетках кортикального пункта условного раздражителя, то названные явления не могли бы иметь места: действие тормозного раздражителя не вызвало бы каких-либо реакций, а двигательный и секреторный компоненты условного рефлекса должны были бы иметь синхронную динамику торможения.

И действительно, в дальнейшем многими учениками и последователями Павлова в новых опытах было показано, что внутреннее торможение возникает и локализуется не в нервных элементах кортикального пункта условного раздражителя, как считал ученый, а в одном из следующих звеньев дуги условного рефлекса (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, Д. С. Фурсиков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян). Например, в нашей лаборатории установили, что если на один и тот же раздражитель вырабатываются два разного рода условных рефлекса, скажем пищевой и электрооборонительный (так называемые бинарные условные рефлексы), то при угасании одного из них второй остается в полной сохранности. Более того, электрофизиологическими экспериментами Л. С. Чистович, Г. Ю. Кратина, У. Г. Гасанова и др. показано, что развитие условного торможения влечет за собой даже повышение возбудимости кортикального пункта раздражителя заторможенного рефлекса, по меньшей мере в начальных фазах развития торможения. Интересны в этом отношении также факты лабораторий Г. В. Гершуни, М. М. Кольцовой, Н. И. Касаткина и др. о восприятиях детьми и взрослыми тормозных условных раздражителей так же, как и положительных.

Следует сказать, что в настоящее время почти общепринято, что условное торможение возникает и локализуется не в кортикальных структурах условного раздражителя, как считал Павлов. Однако нерешенным еще остается вопрос: в каком же из следующих звеньев дуги условного рефлекса это происходит? Мнения исследователей этого вопроса сильно расходятся. Одни считают таким местом кортикальные или даже субкортикальные структуры подкрепляющего безусловного раздражителя (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, П. К. Анохин, Б. И. Ходоров и др.), другие — мозговые структуры и условного и безусловного раздражителей (П. С. Купалов и др.), третьи разделяют развиваемую нами точку зрения о том, что это торможение возникает и локализуется в условной связи (И. С. Бериташвили, Л. Г. Воронин, Ф. П. Майоров и др.). Ввиду узкоспециального характера этого вопроса нет необходимости приводить здесь факты и доводы в пользу каждой из упомянутых выше точек зрения. Отметим только, что в его окончательном разрешении весьма важную роль призваны играть новейшие микро-электрофизиологические методики.

Существенно расходятся мнения исследователей также но вопросу о механизмах возникновения внутреннего торможения. Точка зрения Павлова была уже кратко изложена в одной из предыдущих глав. Она сводится к допущению, что при отмене подкрепления условного рефлекса хрупкие по природе нервные клетки кортикального пункта условного раздражителя лишаются индукционного торможения как профилактического фактора (которое обычно в них развивается под влиянием центра безусловного рефлекса, сильно возбужденного подкрепляющим раздражителем), остаются возбужденными продолжительное время и истощаются. При повторных неподкреплениях условного рефлекса это истощение углубляется все больше и больше, в клетках происходит процесс функционального разрушения и на этом фоне возникает и постепенно усиливаемся торможение как охранительный и восстановительный фактор, как физиологическая мера самозащиты; это торможение в последующем становится внутренним торможением с весьма важной координационной ролью.

Этой точки зрения придерживаются многие из последователей великого физиолога и в настоящее время, причем некоторые из них (В. К. Федоров, Э. А. Асратян и др.) сочли возможным на основании нового фактического материала внести в исходную форму концепции учителя существенные коррекции, модифицировать ее в том или ином пункте. Например, в нашем варианте допускается, что при отмене подкрепления первыми истощаются не кортикальные клетки условного раздражителя и не в них изначально возникает охранительно-восстановительное торможение, как считал Павлов, а нервные структуры самой условной связи, т. е. среднего звена дуги условного рефлекса, и что торможение сначала появляется и локализуется именно в них.