Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Все эти данные о полимодальности нейронов, существующей изначально или возникающей заново, позволили многим современным физиологам считать вслед за Фессаром, что конвергенция возбуждений из различных участков мозга, активированных разномодальными раздражителями, на нейроны, активированные подкрепляющим безусловным раздражителем, является ближайшим физиологическим механизмом образования условной связи. Причем Фессар, Гасто и их единомышленники локализовали подобную конвергенцию в пределах ретикулярной формации, а большинство других исследователей справедливо считают, что фокусом конвергенции, лежащей в основе образования условной связи, является кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Микроструктурной же основой конвергенции возбуждений и замыкания связи, по мнению большинства современных исследователей, являются синапсы, т. е. структуры, при помощи которых окончания ветвей аксона одного нейрона приводятся в контакт с телом или дендритамй другого. В принципе подобной точки зрения в этом вопросе придерживался в свое время и Павлов. Современные электронно-микроскопические и цитохимические исследования привели некоторых ученых также к выводу, что образование условного рефлекса сопровождается определенными изменениями в тончайшей структуре синапсов нейронов, вовлеченных в этот процесс, а также увеличением концентрации так называемой рибонуклеиновой кислоты , (РНК) в этих нейронах. Но потребуется еще немало экспериментов, чтобы внести ясность в эти важные и тонкие вопросы.

Исследования современных нейрофизиологов по интересующему нас вопросу нейрофизиологических основ замыкания условной связи не ограничиваются только изучением феномена преобразования мономодальных кортикальных нейронов в полимодальные.

За последнее десятилетие вслед за Джаспером и его сотрудниками многие исследователи подтвердили возможность выработки условного рефлекса или его аналога на активность кортикальных нейронов, точнее, на изменение картины их активности, к тому же не только в острых опытах, но и в хронических. В подобных экспериментах при помощи микроэлектродов регистрируют так называемую фоновую электрическую активность отдельного кортикального нейрона, устанавливают картину изменений в его активности при действии адекватного безусловного раздражителя (чаще всего — электрокожное раздражение какой-нибудь лапы при регистрации активности нейронов соответствующих сенсомоторных зон). Если после этого подобные раздражения повторно сочетают с каким-нибудь индифферентным раздражением, то эти последние становятся сигнальными, т. е. приобретают свойство вызывать такие же изменения в картине электрической активности данного нейрона, что и адекватный ему безусловный раздражитель. Подобные выработанные реакции нейронов обладают основными свойствами условных рефлексов: в процессе своего формирования проходят через фазы генерализации и специализации, исчезают при отмене подкрепления и вновь восстанавливаются при возобновлении подкрепления и т. п. Новые факты в такого рода исследованиях получены в лабораториях Ф. Морреля, Н. Иошии, Е. Эвартса, Дж. Бухвальд, П. Бюзера, Я. Буреша, Дж. Олдса, М. Я. Рабиновича, Л. Г. Воронина, П. К. Анохина, Н. Н. Василевского, М. Н. Ливанова, Э. А. Асратяна и др. Но как бы ни были интересны результаты этих перспективных исследований, они пока должны рассматриваться как предварительные и не могут служить достаточным основанием для решительных выводов об интимной природе замыкания условной связи на клеточном уровне.

Нам представляется наивным распространенное представление о том, что в этих случаях условный рефлекс или его аналог в буквальном смысле вырабатывается отдельными кортикальными клетками. Гораздо правильнее было бы рассматривать нейрон как представителя целой популяции родственных ему нейронов и считать, что в активности такого нейрона, как в индикаторе, находят свое выражение функциональные сдвиги во всей предшествующей цепи афферентных и вставочных нейронов и во всей популяции однородных с ним нейронов, происшедшие в них при выработке условного рефлекса. Допустимо поэтому, что не только нейроны кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и нейроны других предшествующих и последующих элементов центральной части дуги условного рефлекса способны служить индикатором подобных сдвигов во всей этой сложной нейрональной цепи, хотя и менее показательным и пластичным. Выявленные в лабораториях Иошии, Буреша, Эйди, Олдса и др. изменения в активности нейронов разных субкортикальных специфических и неспецифических нервных образований при выработке условных рефлексов могут быть наиболее удовлетворительно поняты именно под этим углом зрения. Эти изменения — скорее всего локальное выражение совокупной активности большого числа нейронов. Они свидетельствуют о том, что названные клетки вовлечены в процесс образования и осуществления условных рефлексов, а вовсе не о том, как думают некоторые исследователи, что эти клетки способны отдельно, как бы сами по себе выработать разного рода условные рефлексы.

Преобразование мономодальных нейронов кортикальных пунктов в полимодальные в результате сепаратного или совместного действия адекватных раздражителей также можно представить себе не только как следствие функциональных, физико-химических или структурных изменений в их синаптическом аппарате под влиянием определенных факторов, но в значительной мере как результат изменения функционального состояния предшествующей им цепи нейронов и в особенности нейронной популяции, в состав которой данная клетка входит. Разница в том, что в данном случае изменения в популяции кратковременные, а в случае выработки условного рефлекса они становятся стабильными в силу повторности порождающих их воздействий.

В этой связи исключительно интересна одна глубокая идея Павлова, преданная, к сожалению, почти полному забвению. Имеется в виду его давнее высказывание о том, что при повторном совместном действии индифферентного раздражителя с безусловным не только устанавливается условная связь между соответствующими им кортикальными пунктами, но и формируются новые связи между нервными элементами кортикального пункта индифферентного раздражителя самого. Павлов назвал эти внутриочаговые связи функциональными и считал, что они лежат в основе образования «сложных раздражений».

Имеются все основания считать, что возникшие за последнее время в нейрофизиологии и психологии представления о так называемых клеточных ансамблях (О. Хебб), о «нервной модели стимула» (Е. Н. Соколов) или о «местном условном состоянии» и «местном условном рефлексе» (Э. А. Асратян) — это, по существу говоря, повторение, в лучшем случае — дальнейшее развитие этой оригинальной и глубокой идеи И. П. Павлова (хотя это не отмечается большинством названных ученых). Отсюда следует, что лежащие в основе этих идентичных или близких представлений достоверные данные могут по праву рассматриваться как новое подтверждение начальной идеи Павлова. Но наиболее ярким фактом такого рода в современной нейрофизиологии является, пожалуй, установленный Морреллом феномен, получивший название зеркального очага — mirror focus. Он сводится к следующему. Когда местной аппликацией химического вещества хлорэтила на ограниченном участке коры одного из полушарий большого мозга создается локальный эпилептический очаг, то некоторое время спустя (от нескольких дней до трех недель) в симметричном участке коры противоположного полушария возникает такой же очаг с весьма интересной историей и характеристикой. В начальном периоде своего развития зеркальный очаг находится в сильной зависимости от первого очага, генерирует эпилептиформные разряды только вслед за возникновением таких разрядов в нем, как бы в порядке резонанса, но теряет эту способность при перерезке мозолистого тела или подрезке, изолирующей зеркальный очаг от первичного очага. Некоторое время спустя зеркальный очаг становится самостоятельным, порождает разряды независимо от первичного очага и не теряет эту способность после нарушения анатомического контакта с ним; ко всему этому возбудимость его структур повышается. Сам Морелл рассматривает этот очаг как модель клеточного «обучения», считает феномен аналогичным феномену посттетанической потенциации и полагает, что в основе его формирования лежат длительные изменения в синаптической функции структур зеркального очага под влиянием продолжительного притока усиленных импульсов из очага первичного.

Экспериментальным подтверждением правильности этой идеи Павлова могут считаться упомянутые выше факты о преобразовании мономодальных нейронов кортикальных пунктов индифферентных раздражителей в полимодальные при повторном действии этих раздражителей и установленный рядом исследователей родственный факт приобретения индифферентным раздражителем, ставшим в подобных опытах условным, способности условно-рефлекторно изменять деятельность нейронов не только кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и своего собственного кортикального пункта (Ф. Морелл, Е. Л. Полянский, Н. Н. Василевский, В. Б. Швырков, Г. И. Шульгина, У. Г. Гасанов, Г. Л. Ванециан и др.). Эти факты могут быть наиболее удовлетворительно поняты при допущении, что между нейронами данного пункта на фоне повышенной их возбудимости устанавливаются новые формы связи и взаимодействия или же значительно усиливаются ранее существующие.

Называя отмеченное Павловым явление «местным условным состоянием» (подразумевается под этим предваряющее повышение возбудимости популяции клеток и сформировавшихся между ними связей) и местным условным рефлексом (подразумевается под этим активная деятельность популяции как функционального единства) и развивая идею учителя, мы склонны считать, что оно возникает в связи с применением не только так называемых индифферентных раздражителей в адекватных им кортикальных очагах, но и безусловных раздражителей в соответствующих им кортикальных очагах. Иначе говоря, мы рассматриваем явление «местного условного состояния» как универсальное для всех проекционных зон коры и считаем, что оно возникает в каждом из них при действии адекватных раздражителей. Представляется весьма вероятным также допущение, что образование «местного условного состояния» — необходимая предпосылка, первый шаг к образованию условного рефлекса как продукта установления дистантного контакта между разными кортикальными клеточными популяциями.

В этой связи заслуживают упоминания интересные новые факты лабораторий Р. Доти, М. Я. Рабиновича, Я. Буреша и др. Оказалось, что, когда сочетаемыми раздражителями активируются нейрональные популяции, условный рефлекс вырабатывается несравненно легче и лучше, чем при активировании отдельных нейронов или ограниченного их числа.

Таким образом, результаты новых экспериментальных исследований, проведенных при помощи современной точной и совершенной аппаратуры, на высоком методическом уровне, полностью подтвердили правильность основных фактов и теоретических положений Павлова относительно общих нейрофизиологических основ и закономерностей образования, специализации и локализации условных рефлексов, а в определенных отношениях даже дополнили арсенал прежних фактов новыми данными, значительно расширив и углубив наши знания о предмете. Об этом свидетельствуют, в частности, новые данные о том, что родственные условному рефлексу и лежащие в основе его образования нейрофизиологические феномены — доминанта, посттетаническая потенциация и т. п. характеризуются не только повышенной возбудимостью, что было известно раньше, но и высоким уровнем лабильности, внутренней синхронности, свойством усвоения ритма и длительного сохранения возникших в них функциональных сдвигов. Об этом же говорят существование начальной кратковременной фазы локализации условного рефлекса перед фазой генерализации, а также данные относительно способности коры большого мозга к выработке условных рефлексов даже в условиях полной ее хирургической изоляции от всех нижележащих образований центральной нервной системы. Эти и некоторые другие факты — оптимистические предвестники наступления периода, когда современные точные и совершенные электрофизиологические методики в комплексе с электронномикроскопическими и цитохимическими приемами исследования функций мозга наряду с подтверждением, детализацией и уточнением ранее известных фактов и закономерностей об условно-рефлекторной деятельности скажут и свое принципиально новое и весомое слово.

5. В послепавловском периоде развития учения об условных рефлексах произошли определенные изменения также в представлениях об анатомическом субстрате условных рефлексов и о принципиальной схеме дуги условного рефлекса.

Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.

Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.