Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

В то же время ряд учеников и последователей Павлова, руководствуясь его положением о том, что сложные поведенческие акты создаются путем интеграции многообразных условных рефлексов в целостные формы деятельности мозга, являются продуктом высшей аналитической и синтетической ее работы, представили новое экспериментальное доказательство правильности этого положения, выявили новые разновидности интеграции условных рефлексов в целостные поведенческие акты, к тому же преимущественно в экспериментах, весьма близких к нормальным условиям существования подопытных животных.

Один из старейших учеников И. П. Павлова П. С. Купалов, изучая совместно с сотрудниками условно-рефлекторную деятельность собак в условиях их свободного передвижения, выявил новую интересную форму сложноинтегрированных условных рефлексов, названных им ситуационными. Опыты проводились в большом помещении. В разных его местах размещались два или три достаточной высоты стола с кормушками, пол разделялся на несколько десятков пронумерованных квадратов, на один из которых стелился специальный коврик для подопытного животного. Изолированная кабина экспериментатора находилась высоко над полом.

В таких условиях Купалов и сотрудники установили возможность поэтапно усложняющейся выработки у собак условно-рефлекторной побежки к нужному столу и прыжка на него для получения пищи. Вначале подобный рефлекс вырабатывался на сопровождавший подачу пищи в кормушку стук, на следующем этапе — на тот же раздражитель, но при нахождении животного только на определенном квадрате пола с ковриком (условный рефлекс местонахождения). В дальнейшем в такой же последовательности вырабатывались условные рефлексы на посторонние раздражители — на звук, на свет и т. п. и дифференцировки к ним. Подобным же образом вырабатывались условные рефлексы на другие раздражители с пищевым подкреплением на столах другого местоположения. Ситуационные условные рефлексы рассматривались Купаловым и сотрудниками как продукт высшей и совершенной аналитической и синтетической деятельности мозга, охватывающей не только сигнальные раздражители, акт подкрепления и временные отношения между ними, как при формировании обычных условных рефлексов, но и пространственный фактор в многообразных его проявлениях и в сложной динамике его взаимоотношений с перечисленными выше факторами. На один и тот же раздражитель, расположенный в разных местах, можно выработать как положительные, так и отрицательные условные рефлексы. Различные участки помещения могут приобретать различное сигнальное значение: раздражитель вызывает положительный условный рефлекс при нахождении животного на определенном квадрате пола, при нахождении на других квадратах он становится тормозным; после приема пищи животные возвращаются на первые квадраты и избегают вторых квадратов; нередко после приема пищи животные направляются к местоположению положительных условных раздражителей и т. п.

Существенно отметить, что, по данным Купалова и сотрудников, формирование и осуществление подобных сложноинтегрированных условных рефлексов протекает по закономерностям, установленным Павловым и сотрудниками в традиционных экспериментах с изоляцией подопытных собак в особых камерах.

Купалов и сотрудники показали также, что у собак можно выработать ситуационные условные рефлексы на основе подражания. Собаки-наблюдатели неоднократно находились в том же экспериментальном помещении и имели возможность наблюдать за всеми действиями пищедобывательного характера активной собаки. На этой основе у них вырабатывались подобные же сложные условные рефлексы.

К интегрированным формам условно-рефлекторной деятельности относятся изучаемые А. М. Гоциридзе с сотрудниками сложные двигательно-пищевые условные рефлексы, названные ими порядковыми. В своих экспериментах они использовали несколько видоизмененную методику И. С. Бериташвили для изучения поведения животных в условиях их свободного передвижения в экспериментальном помещении. В разных его местах на расстоянии 3—5 м друг от друга было расставлено несколько кормушек, прикрытых ширмами. На один и тот же раздражитель вырабатывалась условно-рефлекторная побежка подопытного животного, находящегося на лежанке, к разным кормушкам с определенными интервалами между последовательными применениями раздражителя. К примеру, на первое применение раздражителя собака подбегает к одной кормушке и после приема пищи возвращается на лежанку; на второе применение того же раздражителя она бежит ко второй кормушке и после приема пищи вновь возвращается на лежанку; на последующие применения раздражителя собака проделывает то же самое применительно к очередным по порядку кормушкам. Порядковые условные рефлексы автором рассматриваются как разновидность системности в условно- рефлекторной деятельности.

В добавление к известным при жизни Павлова разновидностям цепных условных рефлексов к настоящему времени ряд ученых выявили и изучили новые.

Интересный вариант таких разновидностей изучили Л. Г. Воронин и сотрудники в экспериментах на разных животных.

Сначала у подопытного животного вырабатывались отдельные пищедобывательные условные рефлексы на разные раздражители. К примеру, на один раздражитель- нажатие на педаль, на другой — открывание дверцы кормушки, на третий — дергание за кольцо; во всех трех случаях действие животного влекло за собой получение пищи. Раздельное применение этих условных раздражителей обеспечивало сохранность адекватных им условных рефлексов.

Когда из этих раздражителей составляется цепь путем применения их в определенной последовательности через определенный интервал и при этом подкрепляется только последний раздражитель цепи, то со временем формируется единый цепной условный рефлекс, проходящий несколько этапов. В начальном этапе каждый из раздражителей вызывает присущий ему условный рефлекс. В завершающем этапе применение одного только первого раздражителя воспроизводит всю цепь реакций, т. е. не только присущий ему двигательный условный рефлекс, но и специфические двигательные условные рефлексы остальных двух раздражителей.

Воронин объясняет это образованием сложной цепи последовательных связей между нервными пунктами первого сигнального раздражителя и пищевым центром через посредство нервных пунктов перечисленных выше двигательных реакций. Формирование этой связи влечет за собой торможение ранее существовавших непосредственных условных связей второго и третьего раздражителей с адекватными им двигательными реакциями.

Еще один вариант интеграции рефлексов исследовал Гоциридзе, назвав его пространственно-цепным. Этот вариант сводится к тому, что на один и тот же условный раздражитель животное подбегает в определенной стереотипной последовательности к нескольким кормушкам, расставленным в разных местах экспериментального помещения, отдаленных друг от друга на несколько метров и прикрытых ширмами.

Действие раздражителя обычно прекращалось в период нахождения животного у последней кормушки. Если же оно продолжалось и после этого, то пространственно-цепной условный рефлекс принимал круговой характер с повторным и даже многократным обходом животных тех же кормушек в той же стереотипной последовательности.

Третий новый интересный вариант цепных условных рефлексов изучался в нашей лаборатории Л. П. Руденко. В методическом отношении основное отличие работы Руденко от других исследований подобного рода состояло в том, что в ее опытах производилась объективная графическая регистрация безусловных рефлексов раздражителей, включенных в состав цепного условного раздражителя. При составе цепи: тон+пассивный подъем конечности + вдувание воздуха в глаз регистрировались соответственно вызываемые ими рефлексы: ориентировочный рефлекс на первый раздражитель; механограмма движений и электромиограмма мышц — на второй и мигательный рефлекс — на третий. Цепной раздражитель подкреплялся пищей только в последнем звене.

Руденко установила, что в этой цепи каждый раздражитель становится сигналом не только для рефлекса раздражителя, следующего непосредственно за ним, но и вообще для рефлексов всех последующих раздражителей. Особенно четко это видно при применении первого компонента цепи — тона, после которого обычно следуют пассивный подъем лапы, струя воздуха в глаз и пища. При действии тона условно-рефлекторно воспроизводятся все эти три реакции — активный подъем лапы, мигание и слюноотделение. При пропуске отдельных звеньев цепи и замене их паузой, а также при перестановке местами компонентов цепи, пищевой условный рефлекс на цепь сохраняется. Каждый из раздражителей цепи, примененный отдельно, вызывает не только пищевой условный рефлекс, но и собственный безусловный рефлекс в ослабленном виде. Кроме того, применение третьего компонента (вдувания воздуха в глаз) влечет за собой не только пищевой, но и рефлекс предшествующего раздражителя (подъем лапы); таким же образом дача пищи вызывает рефлекс третьего раздражителя (мигание). Перечисленные особенности выработанного цепного условного рефлекса проявляются на всех этапах его формирования.

На основании своих данных Руденко пришла к выводу, что при формировании сложного цепного условного рефлекса происходит замыкание не только непосредственных и последовательных условных связей между каждым компонентом цепи и подкрепляющим пищевым рефлексом, как это допускается и другими исследователями цепных условных рефлексов, но и непосредственных связей между отдаленными друг от друга компонентами цепи. Руденко допускает, что все эти условные связи двусторонние и в совокупности обеспечивают высокую надежность и стабильность изученной разновидности цепные условных рефлексов и лежат в основе некоторых отличительных их особенностей.