Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные

Чтобы все-таки понять, зачем плезиозавру такая шея, нужно… Нет, «не думать как плезиозавр», а тщательно изучить строение шеи и соотношение позвонков в ней.

И не будем забывать, что шея начинается с головы. Череп плезиозавра небольшой, немного треугольный, откуда ни посмотри (сбоку или сверху), с парой обширных верхневисочных окон и нижних вырезок (значит, в целом диапсидный). Верхние зияния разделял высокий костный сагиттальный гребень, образованный суженными теменными костями. Понятно, что приводящие челюстные мышцы, закрепленные на нем, были весьма мощными. Для придания всей конструкции большей компактности и легкости носовые кости исчезли или сильно сократились в размерах. Поэтому предчелюстные вклинились между лобными, и ноздри оказались прямо у кромки глазниц. Сами глазницы тоже были крупными, овальной формы. От наружных ноздрей хрящевые каналы, вероятно, вели во внутренние (хоаны), открывавшиеся в задней части нёба. (Наличие вторичного нёба, как у крокодилов, позволяло ящеру дышать даже с разинутым под водой ртом.) Заглазничная часть черепа укоротилась, так что чешуйчатые кости сомкнулись позади теменных, а теменное отверстие сместилось вперед. Многие элементы черепа приобрели вид стержней. Нижняя часть мозговой коробки тоже была плотно «упакована»: сошник представлял собой единый стержень, зажатый между верхнечелюстными костями и упиравшийся в слегка выгнутую пластину, состоявшую из жестко состыкованных нёбных, крыловидных и наружных крыловидных элементов. При этом череп скорее обрел, чем потерял в прочности и, кроме нижней челюсти, стал совершенно монолитным.

Зубы (от 20 до 25 в верхнем и нижнем рядах) сидели каждый в своей лунке (текодонтные), погрузившись туда наполовину. Выломать такой зуб было очень непросто. Эмалевое покрытие часто дополнялось тонкой продольной ребристостью. Зубы – однородные, высококонические, дуговидно изогнутые назад, но разновеликие – торчали из пасти наружу и немного вбок. При смыкании челюстей нижние и верхние ряды свободно входили в межзубные промежутки друг друга, придавая «лицу» плезиозавра весьма устрашающий вид.

Шаровидный мыщелок, расположенный под большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходил в спинной, формировал очень подвижный шарнир вместе с первым шейным позвонком (атлантом). Атлант по мере взросления животного нередко срастался с эпистрофеем.

Прочие шейные позвонки (числом от 38 до 42 у плезиозавров, до 75 у эласмозаврид), в отличие от туловищных, более вытянутые с чуть вогнутыми суставными поверхностями эллипсовидного сечения (платицельные). Они плавно увеличивались в размере от головы к туловищу, и длина шеи зависела не только от количества позвонков, но и от длины каждого из них. Невральная дуга намертво сочленялась с телом позвонка двумя ромбовидными выступами. Пара ее развитых передних сочленовных отростков (презигапофизы) плотно входила в вырезку предыдущего элемента конструкции под его задними отростками (постзигапофизы), так что весь шейный отдел превращался в ограниченно подвижную цепочку. На подходе к туловищу остистые отростки удлинялись и выпрямлялись, почти фиксируя заднюю часть шеи в постоянном положении. Серповидные ребра срастались с телами позвонков снизу в передней и средней частях шеи и с боков – в задней. Они были обращены назад и почти соприкасались между собой. Вместе с остистыми отростками ребра, таким образом, служили трехзвенным навесным устройством для прилаживания сильной шейной мускулатуры. К ямке в центре затылочной поверхности и, вероятно, к сагиттальному гребню черепа крепилась затылочная, или выйная, связка, которая проходила вдоль остистых отростков всего шейного отдела позвоночника до начала спинного. Это мощная система, устроенная по типу подвесного моста, не позволяла шее обвиснуть, когда мускулы расслаблялись, тем самым экономя энергию и поддерживая голову на плаву.

Строение суставных поверхностей смежных позвонков, невральных дуг и шейных ребер позволяло ящеру легко склонять шею долу. А вот задирать ее вверх, а также крутить ею не удавалось: мешали наклоненные назад и сближенные остистые отростки и суженные суставные поверхности. Этот орган больше уподобился «крановой стреле» жирафа, чем гибкой шее лебедя. Оцифровка скелетов с последующим трехмерным компьютерным моделированием пределов перемещения этой части тела подтверждает выводы сравнительно-анатомического анализа, хотя и допускает большую подвижность этого органа в боковых направлениях. И не будем забывать, что плезиозавров за 140 млн лет их эволюционной жизни, с конца триасового и до окончания мелового периода, существовало совсем не мало и, конечно, они несколько различались между собой, в том числе в возможности ворочать шеей.

В отличие от шеи, туловище вряд ли было гибким – его прочную основу создавали 25 позвонков с сильно удлиненными поперечными отростками. К их телам пристыковывались выгнутые ребра. Снизу, между поясами конечностей, в пять продольных и девять поперечных рядов плотно, будто сплетенные между собой, лежали массивные гастралии. Вместе с ребрами они превращали довольно короткое туловище в слегка уплощенную бочку. При жизни от поясов конечностей отходили связки к брюшным ребрам, придавая дополнительную жесткость всему каркасу. По бокам обеих «доньев» этой «бочки» расходились удлиненные и широкие ласты с заостренными кончиками. В профиль эта конструкция выглядела как лук (круто выгнутый позвоночник) с тетивой (линия гастралий). И срабатывала точно так же: если мускулы между остистыми отростками позвонков сокращались, концы позвоночника между поясами конечностей приподнимались и растягивали продольные сухожилия, связывавшие гастралии. Так конечности получали больше свободы для движения, а сама мускульная подвеска работала в экономном режиме.

Плечевая и бедренная кости были длинными, почти одинакового размера. Уплощенные и субквадратные лучевой и локтевой элементы практически сравнялись по величине, а кости запястья образовали плотную мозаику из изометричных элементов. Сходным образом были устроены задние конечности. Локтевые и коленные суставы, так же как запястный и голеностопный, подвижность утратили, и лапы превратились в ласты, очень похожие на таковые ихтиозавров. Правда, в отличие от последних, гиперфалангия выражена была, а гипердактилия нет: на конечностях у плезиозавра оставалось по пять пальцев с многочисленными слегка удлиненными фалангами.

Для усиления конструкции плечевой и тазовый пояса удлинились, превратившись в подобие черепашьих щитов и обеспечивая площадь для крепления мощной мускулатуры конечностей. Возможно, для этих же целей служили нижние шейные и первые спинные позвонки. Ключицы, коракоиды и лопатки расширились (у более поздних видов лопатки еще и срослись вдоль развитых нижних отростков; это явление прослеживается и в индивидуальном развитии ящеров). Лишь межключица уменьшилась или полностью исчезла. В тазовом поясе с тремя крестцовыми позвонками подвздошная кость не сочленялась с лобковой. Между головками длинных костей и соответствующими суставными ямками просматривался значительный зазор. Вероятно, здесь, как у морских черепах, находился объемный хрящ, покрывавший суставные поверхности этих костей. Такая конструкция предполагает большую подвижность суставов.

Сначала предполагалось, что плезиозавры, лежа на поверхности воды, гребли плавниками в стиле баттерфляй. Однако крепление ближних к телу костей конечностей, имевших шаровидные суставные головки, предполагает их вращательное движение: они выписывали знак бесконечности. Хотя хрящевые ткани не сохранились, оценить возможности мускулатуры ящера в определенных пределах можно. Площадь крепления мышц плечевого пояса с учетом расширения костей увеличилась, позволив нарастить массу плечевой мускулатуры, особенно вытягивающей (ключично-дельтовидная мышца) и втягивающей (клювовидно-плечевая и широчайшая мышцы спины).

В таком случае, может, и одних передних конечностей было достаточно для путешествия по морям? Ведь насекомые, изначально четырехкрылые, в большинстве перешли на экономный двукрылый полет: дневные бабочки обрели две единые плоскости, жуки работают только задними крыльями… А за двукрылых говорит само название. Представить, что плезиозавр взмахивал только передней парой ластов, совсем не сложно. Задняя в этом случае обеспечивала бы устойчивость и маневренность.

Однако эти ящеры далеко не насекомые: площадь и форма передних и задних ласт различаются мало. Каждый из них представлял собой жесткое подводное крыло, создававшее подъемную силу. Моделирование движения плезиозавра на «плавниковом» роботе доказало, что и коэффициент полезного действия при движении вперед, и суммарная тяга возрастают, если в качестве движителя задействовать все четыре ласта. Чуть более широкие передние плоскости генерируют 60 % подъемной силы, а задние – 40 %, при этом они более экономно используют вихревые потоки, образующиеся за первой парой. В зависимости от темпа и дальности перемещения плезиозавр мог подлаживать фазы взмахов обеих пар. К таким же выводам пришли и палеонтологи, исследуя виртуальную модель плывущей рептилии на основе оцифрованного скелета и отпечатков кожного покрова ластов. (Особо недоверчивые изучали движение ящера, продев руки сквозь пластиковые ласты, скроенные по образу и подобию плезиозавровых, и забравшись вдвоем в бассейн: тандем изображал передние и задние конечности одного животного.)

Каждый ласт совершал преимущественно вертикальные взмахи, но под углом к направлению движения, разворачивая свою плоскость из горизонтального положения в почти вертикальное по достижении верхней и нижней точек смещения. (Кстати, и на всех относительно полных скелетах передние конечности обращены слегка назад, но никогда не развернуты к телу под прямым углом.) Ящер плавал в стиле «подводный полет», как пингвин или морская черепаха.

Хвост, хотя и насчитывал 28 мелких позвонков и даже более, выглядел куцым. Он служил рулем поворота, а не движителем. Имелась ли на хвосте лопасть, хотя бы небольшая, тоже давно обсуждается. Ее небольшая ромбовидная «тень» – углистая пленка – проступала вокруг единственного скелета, принадлежавшего раннеюрскому силизавру (Seeleysaurus) из Хольцмадена. Современник силизавра – йоркширский ромалеозавр (Rhomaleosaurus), относившийся, правда, к отдельной, предположительно более архаичной группе плезиозавров с удлиненным черепом и не слишком выдающейся шеей, – отличался сжатыми с боков хвостовыми позвонками. Этому участку предшествовала пара сближенных элементов, которые могли отделять жесткую часть позвоночника от подвижной, куда входило не более десятка костей. Такое строение задней части предполагает наличие маленькой окаймляющей вертикальной кожной складки. Была ли подобная лопасть у большинства ящеров, пока неизвестно, но, если ее дорисовать, существо приобретает более законченный облик.

На первый взгляд кажется, что тело плезиозавра с относительно тонкой шеей, резко переходящей в широкое туловище, должно испытывать сильное лобовое сопротивление. Но нужно помнить о мягких тканях – объемной мускулатуре переднего пояса и, вероятно, эластичной коже, придававших телу обтекаемость. С тыла огромная хвостово-бедренная мышца, игравшая важную роль в работе задних конечностей, тоже сглаживала контур тела. Неудивительно, что виртуальные гидродинамические модели ящеров с шеями разной длины и толщины (условные ромалеозавр, плезиозавр и эласмозавр) не выявили непреодолимых физических преград для этих пловцов. Даже если бы плезиозавр, вытянув шею струной, разогнался до немыслимой скорости 36 км/ч, лобовое сопротивление практически не возросло бы вне зависимости от длины шеи. При прочих равных его короткошеей версии преодолевать сопротивление водной толщи было, конечно, легче. И нетрудно догадаться, что, двигаясь вперед, длинную шею лучше не изгибать. Предполагается, что скорость перемещения плезиозавра достигала 7–10 км/ч. Совсем не мало для водного существа. А ласты, скроенные по модели подводного крыла с большим удлинением, вместе со стреловидной головой и постепенно расширяющейся шеей таранного типа, позволяли долго и экономно курсировать по морям.