Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Шрифт:
Скелет стеноптеригия, как уже сказано, был «среднестатистическим» для ихтиозавров: сильно вытянутый (благодаря удлинению носовых, предчелюстных и зубных костей) череп с зубастым рылом, притом что голова стеноптеригия не очень большая в сравнении с другими юрскими ихтиозаврами (рис. 23.2). Зубы с гладкой высококонической и слегка обращенной назад коронкой располагались в глубокой общей борозде на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях. Прочность зубов достигалась за счет складчатого плицидентина (что напоминает о строении зубов «лабиринтодонтов»). Узкие ноздри и хоаны (на нёбе) были сильно сдвинуты назад. Выделялись огромные глазницы с кольцом склеротики из 14–16 плоских трапециевидных костных пластинок, большие верхневисочные окна, открытые скорее вверх, чем в стороны, и теменное отверстие. Кольцо склеротики защищало крупные глазные яблоки от сдавливания на глубине или при быстром движении. Все черепные кости были удлиненными и узкими; относительно широкими оставались только носовые, предлобные и теменные, покрывавшие мозговую коробку.
Рис. 23.2.
Череп плотно сидел на немногочисленных шейных позвонках: вместе они создавали прочный упор для движения сквозь водную толщу. Шейные и грудные ребра были хорошо развиты, и последние, очень многочисленные и длинные, стыковались напрямую с телами позвонков. В осевом скелете, образующем пологий горб в грудной части, насчитывалось до 180 дисковидных двояковогнутых (амфицельных) позвонков, из которых две трети составляли хвостовую часть. Она резко, почти под прямым углом, уходила в нижнюю лопасть плавника и усиливала направляющую кромку. Такой функционально гипоцеркальный хвост тянул тело вниз, уравнивая подъемную силу, возникавшую из-за объемных легких. Поперечные отростки на позвонках отсутствовали, а невральные дуги, наоборот, были высокими, но не срастались с телами позвонков. Плотно сбитый осевой скелет придавал жесткость всей конструкции тела, которое таранило водную толщу. Снизу брюхо прикрывали тонкие палочковидные гастралии.
Межключица имела Т-образную форму, клейтрум исчез, воронья кость (коракоид) квадратной формы не сливалась с лопаткой. Плечевая и бедренная кости укоротились и расширились, но их очертания еще узнаваемы. А вот локтевая, лучевая, большеберцовая и малоберцовая кости у стеноптеригия приобрели изометричную форму и настолько уменьшились, что их почти невозможно отличить от костей запястья (плюсны) и фаланг. Как следствие, локтевой и коленный суставы стали неподвижными. Небольшие выемки на этих костях, которым важное значение придавал Квенштедт, – это границы укороченных до предела диафизов (тел) бывших когда-то длинными костей. Шестигранные фаланги пальцев передней конечности сильно сближены и образуют единую плоскость из пяти пальцев (причем последний из них не всегда окостеневал). Благодаря увеличению числа фаланг (гиперфалангии) у стеноптеригия получился узкий и длинный ласт (потому и «узкокрыл»). Число фаланг в пальце стеноптеригия доходило до 26. (У иных ихтиозавров плавник развивался за счет гипердактилии – вплоть до 10 пальцев – или и того и другого.)
Тазовый пояс стеноптеригия был небольшой с узкой подвздошной костью и сросшимися в единую удлиненную кость лобковой и седалищной. Таких ихтиозавров называют малотазовыми и причисляют к наиболее продвинутой ветви этих ящеров. Четырехпалые задние конечности втрое уступали в площади передним из-за меньшего размера и количества элементов (в пределах 10). Служили они, вероятно, только для придания телу поперечной остойчивости.
Костная ткань стеноптеригия и других продвинутых ихтиозавров отличалась большим своеобразием. На срезах их позвонки, кости конечностей, плечевого и тазового поясов напоминали правильную ажурную решетку, образованную губчатой и волокнисто-пластинчатой тканями с обильными сосудистыми каналами. Ребра и гастралии, наоборот, уплотнились из-за преобладания компактной ткани. Костномозговая полость в костях конечностей и ребрах отсутствовала. Надкостница элементов, образующих переднюю кромку плавника, которая испытывала наибольшее лобовое сопротивление, утолщена. Иногда можно рассмотреть и более тонкие детали: позвонки стеноптеригия, запечатанные (и, видимо, очень быстро) в известковом стяжении, были защищены от бактериального разложения настолько хорошо, что теперь можно изучать гаверсовы каналы. Каналы были выстланы тонкими костными слоями с полостями остеоцитов, которые в свое время формировали коллаген. Сохранились и пучки сплетенных коллагеновых нитей (160 нм в сечении). Все это очень напоминало костную ткань кожистой черепахи, китов и морских слонов, конечности которых служат для руления и выдерживают большую нагрузку. В целом скелет получался прочный и легкий – удобный для стремительных пелагических животных, способных при необходимости на глубокое погружение. Предчелюстная и зубная кости рыла, выполнявшего роль пробойника, отличались особо крепким сложением.
Несмотря на множество остатков стеноптеригия, строение его мозга пока не изучено. Увы, тонкие черепа слишком покорежены каменными пластами, и даже всепроникающая компьютерная томография увидеть наиболее важные детали не помогает. Впрочем, мозг вряд ли сильно отличался от такового его современника и близкого родственника гауффиоптерикса (Hauffiopteryx; надо ли объяснять, в честь кого он назван?) из одновозрастных отложений английского Сомерсета, где скелеты «застыли» в формате 3D. Если сильное развитие зрительных долей и мозжечка было вполне предсказуемо исходя из размера глазниц и обтекаемых очертаний тела, то продольное разрастание носовых луковиц несколько удивляет. Причем, вероятно, они были еще длиннее. Да, быстрому хищному животному нужны крупный мозжечок для маневренности и хорошее зрение для выслеживания добычи в глубинах вод. Но вот зачем таким ихтиозаврам развитое обоняние? Протяженность носового канала ведь тоже намекает на способность тонко чуять: вся полость, вероятно, была густо выстлана обонятельными клетками. Возможно, что при отсутствии вторичного костного нёба ихтиозавры лучше различали запахи своих и чужих (хищников).
По форме мозг, занимавший треть длины черепа,
из-за раздвоенной и сильно выдвинутой вперед обонятельной области напоминает толстую клешню. Сходство усугубляется продольным изгибом. Есть заметное шишковидное вздутие больших полушарий, соответствовавшее пинеальному органу. Кое-что об устройстве мозга стеноптеригия могут поведать и его собственные кости. Так, рыло и нижняя челюсть пронизаны многочисленными ответвлениями тройничного и лицевого нервов. Возможно, и эта область головы, и сам рыбоящер отличались повышенной чувствительностью к колебаниям воды. Что тоже помогало отслеживать перемещения как добычи, так и свирепых хищников, которых в Хольцмаденском море было предостаточно среди более крупных ихтиозавров и плиозавров.Хорошая сохранность мягких тканей в Хольцмадене позволяет не только взглянуть на стеноптеригия изнутри – со стороны скелета, но и увидеть его внешность. Высокая и широкая полулунная хвостовая лопасть, несомненно, служила основным движителем тела, проталкивавшим его сквозь водную толщу. Жесткость верхней лопасти придавала опорная структура из нескольких слоев коллагеновых волокон, наложенных внахлест друг на друга. Ведь рептилиям, в отличие от млекопитающих, проще изгибаться в горизонтальной плоскости (с боку на бок), а не в вертикальной (у китов хвост направлен параллельно поверхности моря). Ласты примерно в полтора раза шире своей скелетной опоры. Их коллагеновая основа была прочно связана шарпеевыми волокнами с многочисленными косточками конечности. Длинные передние плавники служили рулем и подводным крылом (как у длиннокрылых сельдевых акул). Грести ими ящер не мог из-за слаборазвитой плечевой мускулатуры. В большей степени роль стабилизатора выполнял широкий и высокий спинной плавник, опять же вполне «рыбий», уменьшающий рысканье и тем самым снижающий потери энергии. Он также был укреплен широкими и прочными коллагеновыми нитями.
И расчетная гидродинамика (в основе которой вычисление коэффициента лобового сопротивления и количественная оценка аэродинамического качества), и цифровое моделирование (с учетом всех параметров тела), и оценка вероятной скорости колебаний хвостовой лопасти предполагают достаточно малое лобовое сопротивление тела стеноптеригия. Взрослая особь могла разогнаться до скорости дельфинов равной величины. Маршевая скорость рыбоящера при дальних заплывах достигала 5,8 км/ч, а взрывная (в погоне за добычей или при избегании хищника) – 9,4 км/ч.
Высокий темп передвижения и отказ от чешуйчатого покрова предполагают повышенную температуру тела ихтиозавров – хотя бы на 18 °C теплее окружающей среды, как у кожистой черепахи. Расчеты, сделанные по соотношению устойчивых изотопов кислорода в зубной эмали, показывают, что тело могло прогреваться до 35 °C, как у китов. (Низкие показатели этого соотношения по сравнению с зубами рыб из тех же отложений подсказывают, что кровь, циркулировавшая в зубной пульпе во время прорезывания зуба, была нагретой.) В намертво запечатанных позвонках стеноптеригия, которые упоминались выше, среди сплетения коллагеновых нитей встречаются двояковыпуклые микродиски (около 2 мкм в диаметре) и «пушистые» комочки (до 3 мкм в диаметре). Первые размером и формой походят на красные кровяные тельца (эритроциты), вторые – на белые (лейкоциты). Если это действительно эритроциты, то их мелкий размер предполагает весьма эффективное распределение кислорода по тканям и органам и, таким образом, высокие темпы обмена веществ.
Поэтому можно представить, какого цвета стеноптеригий был не только снаружи, но и изнутри… Дело в том, что у тунцов и китов в крови поддерживался высокий уровень миоглобина – белка, который по сравнению с гемоглобином обеспечивает больший запас кислорода для этих стремительных животных. Поэтому их мясо отличается темно-красным оттенком. То же, видимо, было верно и для многих рыбоящеров.
Сохранять тепло помогал толстый слой ворвани – подкожного бурого жира и многослойных кожи и надкожицы, как у китов. Все это тоже обнаружено у стеноптеригия, а вот какие-либо следы кератина, характерного для рептильной чешуи и других ороговений, у ихтиозавров отсутствуют. Возможно, что жир изначально накапливался для поддержания плавучести, но оказался пригоден и для иных нужд. (Жировая ткань, разлагаясь, превращается в трупный жировоск, который затем полимеризуется и отчасти минерализуется, оставаясь на века, причем геологические.) Теплокровные юрские ихтиозавры, в том числе стеноптеригий, заплывали даже в заполярное Бореальное море: их зубы и кости известны, к примеру, из нижнеюрских отложений реки Вилюя и ее притоков (Якутия). Распространенные здесь глендониты (звездчатые кристаллы карбоната кальция) и дропстоуны (вытаявшая из айсбергов галька) указывают на температуру морской воды, близкую к точке замерзания. Скорее всего, ящеры мигрировали сюда во время полярного дня и удалялись восвояси с наступлением длительной ночи. Не исключено, что они совершали дальние заплывы из Северного полушария в Южное и обратно, подобно китам, следуя за сезонным обилием пищи холодных морей.
Цвет спины стеноптеригия, судя по гранулам пигмента эумеланина, уцелевшим среди остатков клеточных органелл меланосом, был немарким. В сканирующем электронном микроскопе гранулы выглядят как эллипсоидные тельца размером в доли микрона. Времяпролетный масс-спектрометр на вторичных ионах позволяет получить весь спектр их молекулярного состава – он такой же, как у эумеланина кожистой черепахи. (Скажем, тельца феомеланина, отвечающего за рыже-бурый цвет, имеют другую форму и состав.) Эумеланин не только придавал телу окрас в соответствии с защитным дресс-кодом (темный верх – светлый низ), но и способствовал дополнительному нагреву в приповерхностных водах, как у молодых морских черепах. Часть меланосом находилась в меланофорах, расположенных в надкожице. От других пигментных клеток меланофоры отличаются многочисленными тонкими ветвистыми выростами. Форму таких клеток животное может изменять по своему усмотрению, делая кожный покров то темнее (при их расширении), то светлее (при сокращении), а значит, повышая и понижая нагрев тела.