Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции

Максимальная интенсивность обмена веществ определяется как количество кислорода, потребляемое во время максимального напряжения, когда силы организма на пределе. Этот показатель зависит в том числе от физической формы и, разумеется, от генов, но в итоге определяется скоростью потребления кислорода конечными пользователями — митохондриями мышечных клеток. Чем быстрее они потребляют кислород, тем больше максимальная интенсивность обмена. Нетрудно догадаться, что скорость потребления кислорода митохондриями должна быть связана с целым рядом взаимосвязанных факторов. Она определяется числом митохондрий, числом поставляющих им кислород капилляров, давлением крови, размерами и строением сердца, числом красных кровяных телец, тонкой молекулярной структурой переносящего кислород пигмента (гемоглобина), размерами и строением легких, диаметром трахеи, силой диафрагмы и так далее. Если хоть один из этих факторов не работает вровень с другими, максимальная интенсивность обмена веществ не будет достигнута.

Так что отбор на выносливость — это то же, что отбор на высокую максимальную интенсивность обмена веществ, который, в свою очередь, сводится к отбору на целый ряд признаков, связанных с дыханием [69] . Беннет и Рубен утверждают, что высокая максимальная интенсивность обмена так или иначе повышает и интенсивность обмена в состоянии покоя. Иными словами, «атлетичное» млекопитающее с высокой выносливостью должно обладать и высокой интенсивностью обмена в состоянии покоя: такое животное должно потреблять довольно много кислорода даже тогда, когда оно просто лежит и ничего не делает. Беннет и Рубен доказывали это эмпирическим путем. Они отмечали, что, каковы бы ни были причины этого соотношения, максимальная интенсивность обмена всех животных, будь то млекопитающие, птицы или рептилии, обычно примерно раз в десять выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.

69

Если вам сложно себе представить, как отбор мог одновременно действовать на такое множество признаков, просто посмотрите вокруг. Некоторые люди явно выглядят спортивнее других, особенно те немногие, кто отличается по-настоящему олимпийским телосложением. Если бы существовала программа (разумеется, весьма спорная в этическом плане) поощрения браков между особенно атлетичными спортсменами и спортсменками, можно не сомневаться, что рано или поздно мы получили бы «суператлетов». Подобные эксперименты проводили на крысах, исследуя развитие диабета, и всего за десять поколений добились увеличения аэробной мощности на 350 % (что существенно снижало риск развития диабета). Кроме того, у этих крыс на шесть месяцев, то есть примерно на 20 %, увеличилась средняя продолжительность жизни.

А значит, отбор на высокую максимальную интенсивность обмена должен поднимать и интенсивность обмена в покое. Если максимальная интенсивность возрастает в десять раз, что соответствует разнице между млекопитающими и ящерицами, то интенсивность в покое тоже должна увеличивается в десять раз. А когда до этого доходит, животное начинает вырабатывать такое количество тепла, что становится теплокровным в том смысле, что температура его тела постоянно остается высокой.

Эта гипотеза красива и выглядит вполне разумной, но при ближайшем рассмотрении оказывается трудно представить, почему максимальная интенсивность обмена непременно должна быть связана с интенсивностью обмена в покое. Максимальная интенсивность определяется количеством кислорода, доставляемого к мышцам, а в покое вклад мышц в расход кислорода невелик. Главную же роль в его потреблении играют мозг и другие внутренние органы: печень, поджелудочная железа, почки, кишечник, и так далее. Непонятно, почему печень тоже должна потреблять много кислорода, если много кислорода потребляют мышцы. По крайней мере, вполне можно представить себе животное, обладающее очень высокой аэробной мощностью и очень низкой интенсивностью обмена веществ в покое, — своего рода форсированную ящерицу, объединившую в себе лучшие качества теплокровных и холоднокровных животных. Вполне возможно, что динозавры были именно такими форсированными ящерицами. Откровенно говоря, немного неловко, что мы по-прежнему не знаем, почему у современных млекопитающих, рептилий и птиц максимальная интенсивность обмена должна быть связана с интенсивностью обмена в покое и может ли эта связь у каких-то животных разрываться [70] . Известно, что наиболее атлетичные млекопитающие, такие как североамериканское парнокопытное вилорог, обладают очень высокой аэробной мощностью: максимальная интенсивность обмена у них примерно в шестьдесят пять раз выше, чем интенсивность обмена в покое, а значит, связь между этими параметрами все-таки может нарушаться. То же самое относится и к некоторым рептилиям. Например, максимальная интенсивность обмена у миссисипского аллигатора по меньшей мере в сорок раз выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.

70

Одно интересное возможное объяснение, которое активно отстаивают Пол Элсе и Тони Халберт из Университета Вуллонгонга в Австралии, предполагает, что все дело в составе клеточных мембран. Высокая интенсивность обмена веществ требует быстрого прохождения различных молекул через мембраны, а это обычно означает сравнительно высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот, зигзагообразные цепочки которых делают мембрану более текучей, как растительное масло по сравнению со свиным жиром. Если у животных идет отбор на высокую аэробную мощность, в их мембранах обычно оказывается больше полиненасыщенных жирных кислот, в том числе во внутренних органах, что может вызывать вынужденное повышение интенсивности обмена веществ в состоянии покоя. У этого объяснения есть один недостаток: судя по всему, состав жирных кислот в мембранах клеток различных тканей вполне может быть разным, и в какой-то степени так действительно бывает. Поэтому мне это объяснение представляется не особенно убедительным. Кроме того, оно не отвечает на вопрос, почему у теплокровных животных во внутренних органах должно быть больше митохондрий, чем у холоднокровных. Этот факт заставляет предположить, что высокая интенсивность метаболизма во внутренних органах теплокровных животных непосредственно поощрялась отбором, а не возникла как случайное следствие изменения состава жирных кислот в мембранах.

Как бы там ни было, у нас есть основания считать, что Беннет и Рубен правы. Особенно отчетливо на это указывает источник тепла большинства теплокровных животных. Существует много способов непосредственно вырабатывать тепло, но большинство теплокровных животных к ним не прибегают и тепло у них вырабатывается как побочный продукт обмена веществ. Только у мелких млекопитающих, быстро теряющих тепло, таких как крысы, оно вырабатывается напрямую. Крысы (а также детеныши многих других млекопитающих) пользуются для этого специальной тканью, так называемым бурым жиром, со множеством работающих митохондрий. Эти митохондрии и производят тепло, применяя несложный трюк. В норме в митохондриях возникает электрический ток, который представляет собой поток протонов, проходящих через мембрану. Этот ток используется для синтеза АТФ — энергетической валюты клетки (см. главу 1). Для работы данного механизма требуется сплошная мембрана, играющая роль изоляции. Любая брешь в мембране вызывает короткое замыкание, рассеивающее энергию протонов в виде тепла. Именно это и происходит в буром жире: в мембраны его митохондрий специально вставлены белковые поры, создающие в ней течь. В итоге вместо АТФ эти митохондрии вырабатывают тепло.

Итак, если главная задача — выработка тепла, то ее решение — протекающие митохондрии. Если сделать все митохондрии протекающими, как в буром жире, то вся энергия, получаемая из пищи, будет преобразовываться непосредственно в тепловую. Это простой и быстрый процесс, к тому же не требующий много места, потому что даже небольшое количество ткани позволяет вырабатывать довольно много тепла. Но обычно этот механизм не используется. Степень протекания митохондрий у ящериц, млекопитающих и птиц вполне сравнима. Разница между теплокровными и холоднокровными существами касается, прежде всего, размеров органов и числа митохондрий. Например, печень крысы гораздо крупнее печени любой ящерицы такого же размера и содержит намного больше митохондрий. Иными словами, внутренние органы теплокровных существ, по сути, снабжены турбонагревателями. Эти животные потребляют кислород в огромных количествах, но не для того, чтобы напрямую вырабатывать тепло, а для того, чтобы ускорить обмен веществ. Тепло у них первоначально вырабатывалось как побочный продукт и лишь впоследствии, с развитием наружной термоизоляции, такой как шерсть и перья, тоже было поставлено на службу.

Переход к теплокровности в ходе индивидуального развития современных животных свидетельствует в пользу того, что теплокровность связана скорее с работой внутренних органов в качестве турбонагревателей, чем с выработкой собственно тепла. Фрэнк Зебахер, специалист по эволюционной физиологии из Сиднейского университета, недавно занялся поисками генов, осуществляющих переход к теплокровности у зародышей птиц, и обнаружил, что интенсивная работа внутренних органов запускается всего одним «геном-господином» (он кодирует белок PGC-1), заставляющим делиться митохондрии в клетках этих органов. Управлять размерами органов тоже нетрудно, регулируя с помощью других «генов-господ» настройки, определяющие соотношение деления и гибели клеток. Короче говоря, сделать из органов турбонагреватели с помощью генов не так уж сложно (этим процессом может управлять лишь горстка генов), но в энергетическом плане это очень дорогостоящая операция, поэтому отбор может поддерживать ее лишь в том случае, если она будет окупаться с лихвой.

Итак, сценарий, описываемый гипотезой аэробной мощности, в целом убедителен. Нет никаких сомнений в том, что выносливость у теплокровных животных гораздо выше, чем у холоднокровных: обычно раз в десять, если оценивать ее по аэробной мощности. И у млекопитающих, и у птиц эта зашкаливающая аэробная мощность сочетается с повышенным обменом веществ в состоянии покоя, который обеспечивают крупные внутренние органы, богатые митохондриями и работающие как турбонагреватели, так что специально на выработку тепла не тратится особых усилий. Подозреваю, что высокая аэробная мощность действительно сопряжена с усиленной работой системы обеспечения. Эта идея вполне проверяема. Можно проводить искусственный отбор на повышение аэробной мощности и отслеживать, будет ли повышаться интенсивность обмена в покое. Эти два параметра должны по меньшей мере коррелировать, даже если причинно-следственную связь между ними сложно доказать.

С тех пор, как эта гипотеза была выдвинута, прошло почти тридцать лет. Было предпринято немало попыток проверить ее экспериментально, но ни одна не увенчалась полным успехом. Между максимальной интенсивностью обмена и интенсивностью обмена в покое в целом действительно наблюдается корреляция — но не более того, причем из данного правила есть немало исключений. Возможно, на каком-то этапе эволюции эти два параметра и вправду были связаны, даже если физиологические причины и не требуют строгой связи между ними. Не зная подробностей эволюционной истории теплокровности, трудно сказать точно. Но на сей раз палеонтологическая летопись, оказывается, все-таки может дать нам ключ к ответу. Вполне вероятно, что недостающее звено кроется не в физиологии, а в превратностях судьбы.

Теплокровность — это, по сути, усиленный режим работы внутренних органов, например печени. Но время беспощадно к мягким тканям, и даже шерсть в ископаемом состоянии нечасто сохраняется. Поэтому долгое время по палеонтологической летописи сложно было разобраться в происхождении теплокровности, и даже сегодня об этой проблеме не так уж редко идут ожесточенные споры. Но пересмотр палеонтологической летописи в свете гипотезы аэробной мощности — задача вполне выполнимая, поскольку и строение скелета может о многом нам рассказать.

Предполагаемые предки млекопитающих и птиц известны еще из триасового периода, начавшегося около двухсот пятидесяти миллионов лет назад. Этот период последовал непосредственно за крупнейшим массовым вымиранием за всю историю нашей планеты — пермским вымиранием, которое, как полагают, привело к исчезновению примерно 95 % существовавших тогда видов. Среди тех немногих, кто пережил тот апокалипсис, были две группы рептилий: терапсиды («звероподобные рептилии»), предки современных млекопитающих, и архозавры (от греческого «правящие ящеры»), предки птиц и крокодилов, а также динозавров и птерозавров.

Учитывая последующее господство динозавров, может показаться странным, что в начале триаса именно терапсиды были наиболее успешной из этих двух групп. Их потомки, млекопитающие, уменьшились в размерах и стали жить в норах еще до того, как начался расцвет динозавров. Но в раннем триасе господствующими рептилиями были представители рода листрозавров (греч. Lystrosaurus — «ящер-лопата») — растительноядные животные размером со свинью, с двумя короткими и толстыми бивнями, широкой мордой и грудью колесом. Какой образ жизни вели листрозавры, трудно сказать. Многие годы их считали полуводными животными, некрупными рептильными бегемотами, но теперь полагают, что они обитали в довольно сухом климате и предположительно рыли норы, как и многие другие терапсиды. Мы вернемся к значению этого позже, но так или иначе, начало триаса было периодом доминирования листрозавров, ничего подобного которому никогда впоследствии не наблюдалось [71] . Утверждают, что на некотором отрезке времени листрозавры составляли 95 % всех наземных позвоночных. Вот что писал об этом американский поэт и натуралист Кристофер Кокинос: «Представьте, что вы проснетесь завтра и отправитесь в путешествие по континентам, и везде вам будут встречаться, скажем, одни белки».

71

Ископаемый листрозавр, обнаруженный Эдвином Колбертом в 1969 году в Антарктиде, послужил дополнительным подтверждением еще не общепризнанной тогда теории тектоники плит, поскольку листрозавры уже были найдены в Южной Африке, Китае и Индии. Ученым проще было поверить в то, что Антарктида дрейфовала, чем в то, что коренастые листрозавры смогли переплыть океан.