Огарок во тьме. Моя жизнь в науке

Один из неизбывных – и раздражающих – аргументов критиков “Эгоистичного гена” – в том, что там ошибочно описан уровень, на котором действует естественный отбор. Что характерно, эту ошибку лучше других описал Стивен Гулд, чья гениальная способность к неправильному пониманию сочетается с красноречием, с которым он это понимание проявляет:

Среди эволюционистов вспыхнули оживленные споры, когда дарвиновский фокус на отдельных особях был поставлен под сомнение. Сомнения пришли и с уровня выше, и с уровня ниже. С уровня выше пятнадцать лет назад выступил шотландский биолог В. К. Уинн-Эдвардс, взбудоражив ортодоксов: он заявил, что единицы отбора, по крайней мере в эволюции социального поведения, – группы, а не отдельные особи. С уровня ниже недавно высказался английский биолог Ричард Докинз и взбудоражил меня: он заявляет, будто единицы отбора – сами гены, а особи – лишь временные их вместилища [124] .

124

С.Дж. Гулд. Заботливые группы и эгоистичные гены. Глава 8 в книге “Большой палец панды” (The Panda’s Thumb). – Прим. автора.

Гулд был прав в том, что Дарвин сосредоточивался на отдельных организмах как единицах естественного отбора, и в том, что Уинн-Эдвардс выступал за альтернативный вариант группового отбора. Верно и то, что я считаю отдельных особей временными вместилищами генов. Но он неправ и трижды неправ, если воспринял это как опровержение дарвиновской мысли о важности отдельной особи. Вся эта риторика про “выше” и “ниже” настолько же ошибочна, насколько соблазнительна. Ген, особь и группа – не ступени одной лестницы. Если уж говорить о лестницах, ген находится в стороне, он как бы отдельно выстроенная ступенька. И ген, и особь – единицы естественного отбора, но в двух разных смыслах “единицы”: один – репликатор, другой – носитель. Репликаторы (на нашей планете это обычно участки ДНК-кода, иногда РНК) – это единицы, которые выживают на протяжении миллионов лет или же не добиваются успеха и вымирают. Мир наполняется успешными репликаторами и очищается от неуспешных, где “успешный” буквально означает способный к выживанию в виде копий во множестве поколений, в геологических масштабах времени.

Успешным репликатор делает его талант воздействовать на мир, способствуя собственному выживанию (как именно он это делает – сильно различается от вида к виду, но, как правило, он влияет на развитие носителей, улучшая их способности к размножению). А если ему удается выжить, он потенциально выживет снова, и снова, и снова… в бесконечное будущее. Так что разница между успехом и неудачей действительно имеет значение. То есть действительно имеет значение для репликатора. Но с носителями все иначе: неважно, насколько успешна или неуспешна отдельная особь, она живет лишь одно поколение. Успех одной особи означает, что она передаст гены в отдаленное будущее, а затем неизбежно умрет в будущем сравнительно недалеком. Даже животные, размножающиеся бесполо, – тли или палочники – не репликаторы, это можно проверить, оторвав им ногу (но проявлять подобный садизм нет необходимости: вы прекрасно знаете, что произойдет). Подобные “мутации” не наследуются. Но уберите или измените кусочек ДНК – и изменение, истинная мутация, может сохраниться на миллион поколений.

Слово “фенотип” обозначает внешние, физические устройства, которыми репликаторы пользуются для обеспечения собственного выживания (с успехом или нет). На практике фенотипы обычно состоят из черт отдельных организмов. А организмы строятся в ходе эмбриологических процессов, на которые влияют едущие в организмах репликаторы. Организмы, особенно животные (растения – в меньшей степени), – это цельные, единые тела, которые либо выживают целиком, либо умирают целиком. А когда животное умирает, с ним погибают все его репликаторы – кроме тех, что успели передаться другому организму в процессе репродукции. Теперь понятнее, что лучше всего подходит именно слово “носитель”? Или же “одноразовая машина выживания”?

Большинство животных воспроизводится в ходе полового размножения, то есть репликаторы внутри них постоянно меняют партнеров, делят новые тела с новыми комбинациями репликаторов – снова подчеркивая временную сущность отдельной “машины выживания”, смертного носителя бессмертных генов. Такой ход мысли не пришел бы в голову большинству биологов несколько десятков лет назад. Гены рассматривались бы как инструменты организмов, а не наоборот, как нам представляется теперь.

Видите ли вы теперь, как убедительны, хоть и различны, свойства гена (репликатора) и особи (носителя) как единиц процесса? И видите ли вы, что оба они – единицы естественного отбора, но в разных смыслах? Я пытался объяснить это Стиву Гулду и потерпел первостатейную неудачу, когда мы встретились на широко разрекламированных дебатах в Шелдонском театре в Оксфорде в конце 1980-х. Спонсорами встречи было издательство “Нортон”, где выходили книги Гулда, а председателем – Джон Дюран, тогда – сотрудник оксфордского факультета непрерывного образования. До дебатов Джон пригласил нас обоих на обед в отеле “Рэндольф”, где остановился Стив. Атмосфера, помнится, была прохладной: возможно, потому, что Стив был настроен не слишком дружелюбно, или же потому, что я был подавлен надвигающейся перспективой выступать в самом почитаемом и крупном зале Оксфорда – хотя готовился и репетировал вместе с Хеленой Кронин, которая тогда была моим ближайшим другом. Я нервничал и на самих дебатах, но, кажется, справился довольно неплохо – особенно в публичной дискуссии, которая последовала за двумя подготовленными выступлениями. Сохранилась аудиозапись самих выступлений, которую позже транслировал в эфире Робин Уильямс, блестящий научный журналист Австралийской радиовещательной корпорации. Однако, к несчастью, не сохранилось записей пикировки после них, в которой и заключалось самое интересное. Эта утрата вызывает у меня огромные сожаления: я думаю (закономерно, что так думаю я, – а Стив, к сожалению, уже не с нами, чтобы возразить), что она бы показала, что я был прав, а до Стива просто это не доходило.

Два эпизода добавляют красок к “этому взгляду на жизнь” (дарвиновская фраза, которой Стив Гулд озаглавил свою колонку в журнале Natural History, а здесь я воспользуюсь ею для собственного взгляда на жизнь). Первый – из “Слепого часовщика”: ива на краю моего сада разбрасывает пушистые семена, покрывая землю вокруг и воду Оксфордского канала, насколько хватает моего бинокля.

За окном идет дождь из ДНК. <… > Все действо – вата, сережки, дерево и прочее – происходит для одной цели и ни для какой другой: для распространения ДНК по окрестностям. <… > Пушинки – это в буквальном смысле разлетающиеся в разные стороны инструкции по изготовлению самих себя. Они здесь потому, что их предки преуспели в том же самом. За окном идет дождь из инструкций, дождь из программ, из алгоритмов роста деревьев и распространения пуха. И это не метафора, а правда как она есть. Такая же правда, как если бы за окном шел дождь из дискет [125] .

125

Здесь и далее цит. по: Р. Докинз. Слепой часовщик. Пер. А. Гопко. М.: Corpus, 2015.

По “дискетам” видно, когда я это писал. Но “правда как она есть” неподвластна времени и закону Мура, стирающему поверхностные образы. Из января 2015 года приведу трогательный пример того, что прекрасно удается “Твиттеру” (многое ему удается очень плохо). Одна женщина процитировала фрагмент выше и добавила свой чудесный комментарий:

За окном зима, а внутри весна. И я вдруг лежу на траве под ивой [126] .

Второй эпизод – из “Восхождения на гору Невероятности”, десятью годами позже. Я провел сильную аналогию между компьютерными и биологическими вирусами. И те, и другие – программы, которые велят: “Скопируй меня” – и практически больше ничего не делают. Как тогда получаются крупные животные вроде слонов? ДНК слона

126

Спасибо Натали Баталья за разрешение воспроизвести это сообщение. – Прим. автора.

тоже требует копирования, но обходным путем. ДНК слона создает колоссальную программу вроде компьютерной. В основе своей это тоже программа “Скопируй меня”, как и вирусная ДНК, но важнейшим условием надлежащего выполнения главного задания является колоссальное отклонение от прямого пути. Отклонение в виде слона. Программа говорит: “Скопируй меня, но сначала сделай крюк и сотвори слона” [127] .

Так происходит потому, что отдельный организм, например слон, – такая единая и цельная сущность, такой убедительный и подходящий носитель, что подавляющее большинство эволюционных биологов вслед за Дарвином сочли организм основным субъектом биологической адаптации. Этологи вслед за Дарвином рассматривают поведение отдельных животных как стремление выживать и воспроизводиться. Это верно, но следует тщательно рассмотреть, что за показатель старается максимизировать этот субъект. Популяционные генетики называют его “приспособленностью”, которая вычисляется как нечто вроде взвешенной суммы детей, внуков и прочих потомков (или пропорциональной ей величины).

127

Здесь и далее цит. по: Р. Докинз. Восхождение на гору Невероятности. Пер. Ю. Плискиной. М.: Corpus, 2020.

Родительская забота и самопожертвование в интересах отпрысков, очевидно, легко вписываются в эту формулу, как и “другая теория Дарвина”, описывающая половой отбор. Но Рональд Э. Фишер, Джон Б. С. Холдейн и прежде всего Уильям Д. Гамильтон сообразили, что естественный отбор может также благоприятствовать индивидам, которые заботятся о родственниках по боковой линии, у которых статистически вероятно наличие тех же генов, опосредующих заботу.

К этому вопросу можно подойти, например, проведя мысленный эксперимент, который в книге “Эгоистичный ген” я назвал “зеленой бородой”. Большинство новых мутаций оказывают несколько разных воздействий на тело (этот эффект называется плейотропией). Представьте себе ген, который дает особям приметную черту вроде зеленой бороды, а заодно наделяет добрыми чувствами к зеленым бородам и склонностью помогать зеленобородым индивидам выживать и размножаться. Как выразился бы Дживс, “этот вариант не выглядит осуществимым, сэр” – но суть этот образ передает. И подобный ген смог бы распространиться в популяции. Этот пример обрел популярность (поиск в Google по словам “эффект зеленой бороды” дает множество ссылок и даже фотографий), но моей целью было лишь подготовить почву для объяснения родственного отбора. Не слишком вероятно, что телесные особенности могут плейотропно объединиться со склонностью проявлять альтруизм к этим особенностям (хотя с тех пор в научной литературе появилось несколько заманчивых примеров). Более вероятен некоторый статистический эквивалент эффекта зеленой бороды, хоть и не в таком ярком виде. Если вы “знаете”, кто ваш брат, не обязательно определять конкретный ген вроде гена зеленой бороды. Можно вычислить, насколько вероятно, что любой конкретный ген встречается у вас обоих [128] . Этот ген вполне может оказаться гипотетическим геном доброты к братьям. Или, в более практичном смысле, гипотетическим геном доброты к особям, с кем вы в детстве делили гнездо, или к особям, которые пахнут как вы, – таково практическое правило для определения братьев и сестер, – и этот ген легко мог бы получить практическое преимущество по той же причине, по которой ген зеленой бороды получал бы преимущество теоретическое. Родственные связи или, на практике, общее гнездо или похожий запах – реалистичная статистическая замена нереалистичной зеленой бороды.

128

На самом деле все несколько сложнее. Распространенные в популяции гены, очевидно, встречаются у большинства из нас (а еще у большинства особей некоторых других видов). Для теории родственного отбора имеет значение скорее “вероятность общих генов” в узком смысле “вероятность, превышающая вероятность для популяции в целом”. Лучше всего эта неочевидная идея была изображена в геометрической модели Алана Грейфена: см. его главу в сборнике R. Dawkins, М. Ridley (eds). Oxford Surveys in Evolutionary Biology. Vol. 2. Oxford: Oxford University Press, 1985. Pp. 28–29. – Прим. автора.

В 1964 году Гамильтон описал математический способ переопределить “приспособленность” таким образом, чтобы учитывать родственные связи с точки зрения отдельного организма. Он придумал понятие “совокупная приспособленность”. Я неофициально (может быть, слишком неофициально, но сам Гамильтон дал на то свое благословение) переопределил совокупную приспособленность как “показатель, который особь с виду стремится максимизировать, когда на самом деле максимизируется выживание генов”. Таблица ниже резюмирует представления о “репликаторах” и “носителях” и объясняет, как и те, и другие являются единицами естественного отбора, но в разном смысле.

В книге “Расширенный фенотип” я прибег к аналогии с кубом Неккера (см. ниже), чтобы подкрепить мысль, что оба подхода к рассмотрению естественного отбора сводятся к одному и тому же, как и оба представления куба Неккера равно согласуются с информацией, поступающей от глаз. К кубу Неккера я еще вернусь в одном из дальнейших разделов этой главы.

В “Эгоистичном гене” я заявлял, что следую Гамильтону, но он сам переключался между гено- и индивидоцентрической (то есть совокупно-приспособленческой) реализациями своей модели. Вот как он формулировал геноцентрические представления: