Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Рис. 4. Раздражение толстой внутренней ветви. Повышение кровяного давления с ускорением сердечной деятельности.

Рие. 5. Раздражение толстой внутренней ветви. Опыт поставлен с более совершенным манометром. Заметно не только повышение кровяного давления, но и увеличение каждой отдельной волны.

Рис, 6. Раздражение толстой внутренней ветви у кошки. Повышение кровяного давления без изменения ритма.

Рис. 7. Верхняя кривая изображает art. cruralis, нижняя -- art. pulmonalis. Раздражается нижняя внутренняя ветвь. Дисгармония между обоими желудочками.

Рис. 8 и 9 относятся к одному и тому же опыту.

Рис. 8 - раздражение нижней внешней ветви. С того момента, как, вследствие раздражения, упало кровяное давление, каждой волне кривой соответствуют два сокращения предсердий; на расщепленных волнах каждому зубцу соответствует одно сокращение предсердий; там, где более частые пульсации перемежаются с более редкими, сокращения предсердий соответствуют более частым пульсациям; рис. 9 - раздражается та же внешняя ветвь; через 15 секунд к этому присоединяется раздражение толстой внутренней ветви. Сокращения желудочка тотчас начинают совпадать по числу с сокращениями предсердий, и кровяное давление поднимается,

Рис. 10. Раздражение толстой внутренней ветви. Перед раздражением было видно, как более мелкая, едва заметная пульсовая волна следовала за более крупной; после раздражения все пульсы сравнялись по величине.

Рис. 11 и 12. Раздражение ansa до (рис. 11) и после (рис. 12) перерезки толстой внутренней ветви. До перерезки суммарные волны появляются лишь в начале раздражения; после перерезки они очень долго удерживаются после раздражения.

Рис. 13 и 14. Простое раздражение одной внешней ветви (рис. 13) и комбинированное раздражение той же ветви одновременно с ansa (рис. 14). Во втором случае тотчас же исчезают суммарное волны.

Рис. 15, 16 и 17. Кардиографические кривые, полученные друг за другом на том же животном.

Рис. 15 - раздражение толстой внутренней ветви; рис. 16 - раздражение ansa; рис. 17 - раздражение внешней ветви. При раздражении толстой внутренней ветви линия паузы становится длиннее за счет укорочения линии сокращения; при раздражении ansa линия паузы остается заметной, несмотря на значительное ускорение; при раздражении внешней ветви линия паузы пропадает, хотя ускорение остается тем же, что при раздражении ansa.

Прибавление к 3-й стр. диссертации

^[102]

6) Гаскелл в дальнейшем сообщении об иннервации сердца (The Journal of Physiology edit. by Foster, t. III) говорит, что и в выше цитированной статье он уже отделяет ритмическую иннервацию от иннервации силы. Но в экстракте (цитированная статья есть собственно экстракт из читанной в Обществе статьи) нигде этого прямо не сказано, а последняя фраза его способна внушить как раз обратное. Надо думать, что такое впечатление статья произвела и на других авторов (позднейших Гаскелла) по тому же предмету, по крайней мере Гейденгайн (ссылается на Гаскелла) и Левит (статьи обоих цитированы выше) не упоминают ни одним словом о выводе Гаскелла относительно двух различных иннервации, как ни естественно было бы им говорить об этом, если бы они действительно видели этот вывод в статьях. Вероятно, опубликованный экстракт не вполне точно передал заключение статьи Гаскелла, читанной в Обществе. Моя диссертация написана ранее, чем я познакомился с разъясняющим экстракт сообщением.

Центробежные нервы сердца

(Статья вторая ^[103] )

(Из клинической лаборатории проф. П. Боткина)

В моей диссертации я сообщил факты, которые привели меня к заключению о существовании двух новых центробежных нервов сердца: ослабляющего и усиливающего. Отравив собаку тинктурой ландыша, я видел, что шейный n. vagosympathicus, освобожденный от всех разветвлений, кроме сердечных, при раздражении его периферического конца, не имея вовсе влияния на ритм сердцебиений, понижал давление. С другой стороны, одна из определенных сердечных ветвей n. vagus постоянно повышала давление, на ритм действуя только непостоянно и в разных опытах различно. Таким образом двоякое действие нервов на силу сокращения (всякое другое значение этих изменений давления было экспериментально исключено) являлось или фармакологически, или анатомически обособленным от нервного действия на ритм.

Но изучение такого важного и нового предмета приведенными опытами только начиналось; необходимы были дальнейшие исследования - и предлагаемая статья содержит новые данные, полученные нами со времени опубликования диссертации." ^[104] Эти данные относятся главным образом к дальнейшей характеристике усиливающих нервов и вопросу об их ходе по направлению к центральной нервной системе.

Считаю необходимым начать с рисунка сердечных ветвей n. vagus и указания их функций.

О б я с н е н и е рисунка. Сердечные разветвления n. vagus собаки на правой стороне: 1 -- n. vagosympathicus; 2 -- n. laryngeus inferior; 3 - ganglion cervicale inferius; 4 --- ansa Vieussenii; 5 -- ganglion stellatum; 6 - rami cardiaci externi superior et inferior; 7 -- r. cardiacus internus superior; 8 -- r. cardiacus principalis и 9 -- r. cardiaci interni inferiores.

Относительно вариаций отсылаю к моей диссертации (стр. 22 и 23). Прилагательное "главная" употребляю в анатомическом смысле, как относящееся к наиболее толстой ветви), прежде всего бросающейся в глаза.

Большинству из обозначенных на рисунке веточек известные функции принадлежат всегда, другие же примешиваются случайно. Главная ветвь есть постоянное и часто исключительное (т. е. в ней одной они бывают собраны все) место усиливающих волокон желудочков. К ним присоединяются порознь или вместе и все остальные сердечные центробежные волокна. Всего чаще и значительнее примесь ускоряющих нервов. Замедляющие волокна постоянно и в большом количестве находятся в следующей вниз внутренней ветви, в которой иногда встречаются и ускоряющие волокна. Постоянное и весьма сильное ускоряющее действие, почти всегда сопровождаемое некоторыми замечательными особенностями, принадлежит наружным ветвям. Только в редких случаях к верхней из них примешиваются еще и усиливающие волокна, причем ветвь тогда принимает более переднее положение. Верхняя внутренняя, когда бывает, содержит обыкновенно ускоряющие волокна или одни, или (реже) с небольшою примесью усиливающих. В самой нижней внутренней бывают то замедляющие, то ускоряющие или же те и другие вместе. Ослабляющие волокна неопределенно распределяются по внутренним веточкам, чаще всего, однако, встречаются в главной ветви.

Изучение замечательных особенностей, обыкновенно сопровождающих раздражение наружных ветвей, займет нас прежде всего.

Почти с самых первых наших опытов по иннервации сердца обратил на себя внимание факт, что при раздражении этих ветвей на кривой записывались сердечные волны, не соответствовалшие тому, что видел глаз на сердце (собственно на правом предсердии) через грудную рану: в то время как предсердие начинало биться весьма часто, манометр писал волны не только не чаще, а даже в правиле реже нормы. Такие волны в нашей диссертации обозначались словом «сливные». Мы прошли ряд ошибок, прежде чем достигли полного и верного представления о факте. Сначала мы отнесли эти странные волны на счет недостатка нашего массивного, старой конструкции, манометра и оставались при таком толковании до тех пор, пока нам не пришлось работать на манометрах более усовершенствованных, о которых никогда и никем не заявлялось, чтобы они не могли передавать ускорения, наступающего при раздражении ускоряющих нервов. Так как «сливные» волны были и теперь, то являлось необходимым поставить вопрос насчет самого сердца. И действительно, прикладыванием пальца к артериям и к самому сердцу (главным образом к левому желудочку) легко было убедиться в том, что наши волны в самом деле исходят от сердца и, что касается числа, вполне верно передаются манометром. ^[105] Но трудная допустимость мысли, чтобы физиологическим путем временно, по желанию, можно было обособлять деятельность обоих желудочков, сделала то, что мы еще раз ошиблись, представляя всегда явление как разлад между предсердиями, с одной стороны, и желудочками - с другой. Только под напором дальнейших наблюдений мы пришли, наконец, к полной истине. Перейдя к кардиографическим опытам, мы в нескольких из них видели, что движения правого желудочка, на котором обыкновенно устанавливался воспринимающий движение приборчик, и при раздражении наружных ветвей совпадали с движениями предсердий. И теперь лишь, припоминая к тому же, что при ощупывании сердца в случае разлада редкие сокращения ощущались всего чаще и всего отчетливее, когда палец продвигался к самому левому желудочку, мы узнали, наконец, что разлад может итти и глубже, так что оба желудочка бьются врозь; между тем как все сердце, за исключением левого желудочка, начинает биться очень часто, этот исполняет редкие самостоятельные движения. Явление разлада между желудочками получило точное изображение, когда мы заставили писать на одной полосе бумаги два манометра, из которых один был соединен c art. carotis, другой с ветвью легочной артерии (принадлежавшей верхней доле правого легкого). Эти последние опыты только что начаты. Сколько можно судить по ним, всего легче в разлад с предсердиями становится левый желудочек, правый же продолжает биться согласно с ними. Это бывает или при коротких раздражениях, или в начале более длинных. Впоследствии и правый желудочек отбивается от предсердий, сокращаясь вместе с левым.

В дальнейшем нашем описании имеются в виду исключительно кривые, представляющие движения одного левого желудочка, причем относящиеся к ним движения предсердий считались вслух ассистентом, и таким образом констатировался разлад.

Разлад является при раздражении сильных ускоряющих ветвей, ^[106] коль скоро в них не примешаны усиливающие волокна. Почти постоянными представителями таких ветвей служат наружные. Как наступание разлада во время раздражения, так и подлаживание левого желудочка под предсердие по прекращении раздражения в разных опытах происходит довольно разнообразно. Иногда разлад обнаруживается с моментом действия тока вообще, в другой раз сначала появляется ускорение движений всего сердца, и лишь потом, когда ускорение в известной степени усилится, левый желудочек начинает свои отдельные редкие сокращения. Редкие волны на кривой в этом случае являются или вполне образованными, или же сначала пишется несколько на вершине раздвоенных волн. Восстановление гармонии между предсердием и желудочком по прекращении раздражения происходит еще более разнообразно. Иногда редкий и самостоятельный пульс левого желудочка сразу переходит в частый и общий всему сердцу. Обыкновенно же между этими периодами деятельности желудочка вставляется участок раздвоенных на вершине волн, все глубже и глубже расщепляющихся, пока не получится общий с остальным сердцем пульс. Наконец в более полном (редком) случае наблюдается следующая последовательность явлений: за редкими самостоятельными ударами наступает периодичность чередуются несколько раз участки с редким самостоятельным пульсом и частым, общим всему сердцу, причем редкий в частый и наоборот переходят постепенно, т. е. через раздвоенные волны; затем следует длинный ряд раздвоенных волн, все более и более расщепляющихся, пока, наконец, не наступит несколько ускоренная и согласная деятельность всего сердца. При какой частоте сердцебиений наступает илисчезает разлад - это составляет непредсказываемую точно индивидуальность каждого опыта. Вообще, как сказано уже, справедливо, что чем ускорение больше, тем больше шансов получить разлад, - и в каждом отдельном опыте для различных ускоряющих веточек это вполне точное правило. Но в разных опытах сплошь и рядом разлад разрешается то в общий еще очень ускоренный пульс, то прямо в почти нормальный. Имеющиеся у нас одновременные записи пульса правого и левого желудочков показывают, что в случае разлада между желудочками левый былтся ровно вдвое реже правого, Такое же отношение много раз было замечено при разладе между предсердием и левым желудочком. На будущее время описанные сокращения левого желудочка, не гармонирующие с остальным сердцем, мы будем обозначать словом «суммарные». Разлад обыкновенно, но не всегда, сопровождается понижением давления, иногда весьма значительным, напр. при уровне в 100 мм наблюдается падение до 50 мм. В случае низкого начального давления дело доходит до нуля (кривые 1 и 2). ^[107]

Кривая 1 состоит из двух: верхней, записанной манометром, соединенным с art. carotis, и нижней, записанной манометром, соединенным с ветвью легочной артерии. Перья обоих манометров на одной вертикали. Раздражается наружная глубокая ветвь.

Кривая 2 записана манометром, соединенным с art. cruralis. Раздражается наружная верхняя ветвь. в есть непосредственное продолжение а.

Факт разлада - факт очень постоянный и легки воспроизводимый. Его незнание до сих пор объясняется, как мне кажется, только тем, что предшествующие нам авторы не раздражали соответствующих ветвей. Любимым пунктом для раздражения ускоряющих волокон почти постоянно служили ветви, составляющие ansa Vieussenii. При известных условиях и ansa может давать при раздражении длительный разлад, но эти условия обыкновенно не существовали у других исследователей (подробное объяснение дела впереди). Точно так же и от главной ветви, которая тоже часто раздражалась исследователями, только редко и опять-таки при совершенно особом приеме можно получить разлад (разъяснение сейчас).