Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Сколько мне известно, Клод Бернар 2 ^[125] первый отчетливо разлечил между общим кровяным давлением, измеряемым в больших артериальных стволах, и местным давлением в капиллярах и мелких венах, причем в нормальных условиях первое характеризуется постоянством, второе же колеблется в широких пределах соответственно тому или другому физиологическому состоянию органа. По Бернару, общее кровяное давление принадлежит к таким же постоянным величинам теплокровного организма, как, например, его температура. И действительно, людвиговской школе ^[126] физиология одолжена фактическим доказательством способности кровеносной системы удерживать норму общего кровяного давления в случае значительных изменений количества крови в том или другом смысле, при кровопусканиях и трансфузиях. Примыкая к этим работам, я 4 ^[127] показал, что и при нормальном ходе жизни давление упорно сохраняется на известном уровне в продолжение больших промежутков времени и при очень разнообразных условиях, как обильное питье, сухоядение и т. д. Что касается до внутреннего механизма анализируемой способности, то в людвиговской же лаборатории Мюллер доказал, что он, по крайней мере отчасти, нервной природы. Дальнейший и крупный шаг в нашем вопросе представляет работа Латшенбергера и Дэна. ^[128] Ими установлено, во-первых, что даже обыкновенное чувствительное раздражение дает только временное повышение, так как еще во время раздражения давление начинает постепенно приближаться к норме и, достигнувши ее, на ней остается; точно так же и повышение при накоплении угольной кислоты в крови является в виде волны, т. е. также возвращается к нормальному уровню еще во время задушения. Во-вторых, относительно чувствительного раздражения они показали, что описанная картина его действия имеет место только до тех пор, пока целы блуждающие нервы. После их перерезки давление держится высоким все время раздражения. В-третьих, наконец, как еще дальнейший нервный субстрат для регуляции давления экспериментально выдвинута новая система нервных волокон, начинающихся от кровеносных сосудов, волокон, аналогичных раньше известным прессорным и депрессорным нервам сердца. Таким образом она увеличила число случаев регуляции давления и прибавила значительный материал к учению об ее внутреннем механизме.

Давая обширный материал, последняя работа естественно возбуждает массу вопросов, а частью и недоразумений. Вот некоторые из них. При чувствительном раздражении временное волнообразное повышение наблюдается только в случае целости блуждающих нервов, между тем как задушение, по авторам, без этого условия дает только временное повышение. Если в последнем случае возвращение давления к норме, несмотря на все усиливающееся раздражение, произвели сосудистые депрессоры, то почему же они оказались бессильными в первом случае? Почему при раздражении депрессора сердечного не оказалось также только временное волнообразное понижение (а постоянное), хотя прессорных волокон сосудов такая масса и, судя по обычному эффекту раздражения чувствительных нервов, они сильнее депрессорных? и т. д. Очевидно, главная причина неясности работы Латшенбергера и Дэна заключается в том, что они не разграничили области регуляторной деятельности нервной системы сердца и кровеносных сосудов. Вследствие этого вся их работа есть не систематическое обследование предмета, а собрание отрывков. Научный план дальнейшего исследования о нервном механизме регулирования давления ясно представляется в следующем виде. Сперва надо испытать, как более простой случай, регулярную деятельность блуждающих нервов при всевозможных условиях, стремящихся изменить давление вверх или вниз, т. е. определить, какой эффект для давления достигается ими при целости и потом при параличе этих нервов. Вполне анализировать то влияние, какое окажет блуждающий нерв, и затем уже перейти к вопросу о прессорных и депрессорных волокнах сосудов и области их деятельности.

Предлагаемая работа есть только начало осуществления предположенного плана.

Об общем методе работы скажу следующее. Ввиду известных действий кураре и морфия на сосудодвигательную иннервацию, с самого начала казалось невыгодным работать с ними по вопросу о нормальной и сложной способности кровеносной системы. При этом наше внимание приковывало в особенности следующее наблюдение Гейденгайна и Грюцнера:раризированных ^[129] кроликов в известной степени наркоза при подувании на кожу кровяное давление весьма значительно поднимается и долго держится на этом высоком уровне, между тем как у нормальных повышение гораздо меньше и более кратковременно. Очевидно, что кураре парализует регуляторный механизм, заведующий нормальным кровяным давлением. И собственные дальнейшие опыты не один раз убедили нас в этом. Поэтому представлялось полезным остановиться на применении для опытов вполне нормальных животных. Главным затруднением являлась существенная для наших опытов перерезка блуждающих нервов, которая влечет за собою такое расстройство дыхания. Ясно, дыхание животного надо было взять в свои руки, т. е. ввести нормальному животному искусственное дыаким образом задушение устраняется, но остаются произвольные движения. Идеальное решение этих затруднений в конце концов зависит от индивидуальности животного, его характера. Из 3-4 животных всегда попадается такое покорное, которое с первого раза поступает в ваше полное распоряжение, не издает ни одного звука, не делает ни одного движения и даже собственные дыхательные движения прекращаются, как только начинает действовать мех, так что с виду вы как будто имеете кураризированное животное. Не раз при этом приходило в голову: не загипнотизировалось ли животное? На таких-то животных всего бесспорнее и выясняется положение дела. Из опытов над беспокойными животными выводы делались осторожно, только в известных рядах опытов; в других же такие животные прямо отбрасывались как негодные. Об этом ближе при отдельных классах опытов. Число годных, покойных животных весьма значительно повышается благодаря соответственной предварительной дрессировке.

В нашей работе мы употребляли исключительно собак и почти без исключения маленьких, около 4-6 кг веса, по возможности взрослых и всегда голодных, т. е. не евших около суток. Последнее для того, чтобы иметь пред собой всегда одинаковый и более простой способ распределения крови в организме.

Давление определялось при помощи старого людвиковского кимографа, который имел приспособления для бесконечной бумаги. Время под кривой давления отмечалась электромагнитом с метрономом. Раздувание мехов совершалось также по метроному.

Начинаю с обстоятельства, которое, так сказать, само напросилось на внимание в продолжение работы и, представляя лишь незначительную вариацию уже описанного Латшенбергером и Дэна факта, тем не менее стоит особого изложения ввиду его методического значения. Это резкая разница во влиянии движений животного на давление до и после перерезки блуждающих нервов. До перерезки движение дает повышение, которое сейчас же переходит в почти соответственное понижение. а затем кривая возвращается к норме - и все это продолжается несколько секунд. После перерезки такое же движение влечет за собою гораздо большее повышение, которое иногда держится 510 минут. Из массы измерений нормального кровяного давления, которые производились в начале большей части наших опытов, может быть выведено как правило, что до перерезки блуждающих нервов в среднем за 10-минутный период давление колеблется не более как в пределах 10 мм (причем сравниваются планиметрические числа с 20-секундного куска кривой); между тем как после перерезки и когда уже давление вернулось к норме, весьма нередки подъемы давления на 20-30 мм, продолжающиеся несколько минут. Очевидно - резкий пример регуляторного значения блуждающих нервов. Факт чрезвычайно важен при оценке тех наших опытов, где дело идет о влиянии прессорных условий до и после перерезки блуждающих нервов.

Прежде всего мы занялись изулияния газового состава крови на давление раз при целых, а потом при парализованных блуждающих нервах. Влияние это так бесспорно, колебания в количестве газов так обычны и при нормальном течении жизни, что казалось особенно интересным исследовать подробно вопрос: оберегают ли и в какой степени блуждающие нервы норму давления при этих колебаниях?

A) Опыты свои мы начали с апноэ и на первых же порах были удивлены резкостью полученного результата. У нормального животного от апноэ наблюдалось понижение только при перерезанных блуждающих нервах, по крайней мере при той степени апноэ, которая достигалась в наших опытах. Казалось странным, чтобы теми, кто исследовал влияние газов крови на давление, мог быть просмотрен такой явный факт. И действительно, обратившись к Траубе, мы нашли у него краткое описание факта. Вот оно: «Werden ohne vorhergegangene Durchschneidung der nn. vagi, bei mittlerhoher Pulsfrequenz und etwa mittlerhohem Druck (statt der gewohnlichen 15) 30-60 Einblasungen in der Minute gemacht, dann beobachtet man stets und sehr bald eine betrachtliche Zunahme der Pulsfrequenz und gewohnlich auch eine, aber verhaltnissmassig geringe Abnahme des mittleren Druckes. In einzelnen Fallen wird derselbe sogar etwas erhoht".1 ^[130] У животных же с перерезанными блуждающими нервами, по более ранним опытам Траубе, давление при 60 вдуваниях в минута может упасть более чем наполовину. 2 ^[131] 2 Но ни Траубе, ни тем более другие не обратили на факт должного внимания. Факт был как бы игнорирован в науке, и как раз те, кто наиболее были заинтересованы в нем, очевидно, не знали о нем. Факт представлял резкий пример регуляции давления, прямо указывал на механизм ее, и этот факт не упомянут ни у Латшенбергера и Дэна, ни у Цунца,3 ^[132] статья которого исключительно занимается действием дыхания на кровообращение. Таким образом, только восстановляя факт уже известный, я зато изучил его наиболее подробно и точно.

Большинство наших опытов с апноэ поставлено на нормальных животных, но есть несколько на урбанизированных.

Вот опыт с кураре.

О пыт I. 1881 X 28. Животное привязано к операционному столу в 6 часов вечера; 6 часов 15 минут отравление кураре и начато искусственное дыхание. В протоколе "нормальное" дыхание обозначает 30 вдуваний в 1 минуту, а "частое" -- 60. Давление выражается планиметрическим числом в среднем с 20-секундного участка кривой.

Несмотря на некоторые недостатки опыта, я предпочел его другим благодаря его особенной полноте. Анализ опыта будем делать по частям, тем более, что при различной продолжительности апноэ полное сравнение эффектов их и не может быть проведено через весь опыт. Сначала ряд апноэ до перерезки, причем ограничим его везде 2 минутами. Ход кривой при каждом апноэ представляется в известном виде, который мы передадим числами, обозначающими высоту поворотных пунктов относительно давления перед каждым апноэ.

Вот что получается:

Везде при начале частого дыхания наступает падение давления, но дальнейшие явления в различных номерах, по крайней мере с количественной стороны, различны. В первых двух падение переходит почти в соответственное повышение над нормой. При следующем за падением идет выравнивание давления, возвращение к нормальному уровню затем снова падение. B остальных за первоначальным падением хотя и наступает выравнивание, но не полное, давление только более или менее приближается к норме, но не достигает ее. Наконец относительно последнего случая можно заметить, что выравнивания после первоначального падения почти совсем нет. Ясно, что регуляторный механизм, заведующий нормальным давлением, постепенно ослабляется с частым и значительным затребованием его в дело. Сначала он даже энергичнее действует, чем следует. Дальше его деятельность принимает ритмический характер, причем он в силе только на известные моменты поднимать давление до нормы. Еще дальше он может нейтрализовать только часть депрессорного влияния частого дыхания. Теперь понятно, в каких случаях y Траубе бывало повышение при апноэ. Это, очевидно, те случаи, где кураре только мало тронуло регуляторный механизм. Зато в других случаях с кураре - и у нас таких большинство апноэ с самого начала весьма сильно и почта без всякого последовательного выравнивания понижает кровяное давление. Для большей ясности предмета в особых опытах мы последовательно стравляли животное кураре и всякий раз замечали, как с ростом дозы увеличивался депрессорный эффект апноэ. Стоит заметить, что парализующее действие кураре на регуляторный механизм, кажется, не основывается только на ослаблении сосудосуживающих нервов, так как давление при кураре часто не понижается ниже нормы, а стоит даже выше.

На приведенных же случаях частого дыхания можно убедиться, что разбираемая регуляция не состоит в изменении числа сердцебиения, именно - в его учащении, так как оно отсутствует в те моменты, когда регуляция всего энергичнее. Особенно поучителен в этом отношении III случай, где, очевидно, уровень давления изменяется независимо от сердцебиения, и скорее эти последние подделываются, так сказать, под давление.

Теперь вторая половина опыта. Сравнивая первые апноэ после перерезки блуждающих нервов с последним до нее (их разделяет между собою промежуток времени только в 10 минут), мы видим громадную разницу. Давление падает теперь гораздо больше и притом постоянно, вплоть до окончания частого дыхания. После перерезки, если мы даже ограничимся для более точного сравнения двумя минутами, падение составляет 68 мм, до нее --- 20 мм. Несмотря на то, что здесь исходное давление на 30 мм выше, чем там, оно падает на 16 мм ниже минимума в апноэ до перерезки. Там в продолжение всей 2-й минуты только удерживается минимум, достигнутый еще в 17-ю минуту, здесь с начала частого дыхания до 3.5 минуты, пока оно длилось, наблюдается прогрессивное падение. 2-я и 3-я цифры в ряду чисел, изображающих это падение, есть только видимое исключение. Кривая до апноэ представляет весьма растянутые и высокие траубевские волны.

И на планиметрический участок, с которого получается число, приходятся то более верхние части волн, то нижние. На самой же кривой видно вполне постепенное падение. Таким образом регуляторное значение блуждающих нервов вполне очевидно. Но следим за опытом дальше: 1-е апноэ после перерезки к концу 3.5 минуты дало понижение на 78 мм, 2-е тоже неуклонное понижение к концу 4.5 минуты на 60 мм. При --м апноэ давление также падало до начала 4-й минуты, даже быстрее, чем в ранних. Но, упавши на 100 мм, оно быстро пошло вверх, несмотря на продолжение апноэ. За 1 минуту оно поднялось на 60 [мм], а затем снова медленно упадало (в 2 минуты на 10 мм), так что в конце 6-минутного частого дыхания падение давления составляло 50 мм. Эта способность к подъему или существовала и раньше, но не обнаружилась за краткостью предшествующих апноэтических периодов, или есть новое явление, только теперь развившееся. Есть основание думать последнее. Эффект следующего апноэ дает право заключить, что в отношении давления в апноэ действительно произошла перемена и что теперь за 3 минуты давление упало только на 35 мм и последнюю, 3-ю минуту держалось без изменения. Таким образом в ряду апноэ после перерезки блуждающих нервов мы замечаем совершенно обратное тому, что было до перерезки. Теперь с повтореннем депрессорный эффект апноэ делается все слабее, как там становился все резче. Явление повторяется и в других опытах. Что значит оно? Мы можем высказаться сейчас только предположительно, так как полное решение этого вопроса должно по плану составить задачу наших будущих опытов. Всю совокупность фактов приведенного опыта проще всего обнять в следующих представлениях. Нормально обычно колебание давления в зависимости от апноэ регулирует блуждающий нерв. Вследствие частого повторения деятельность его ослабляется, как мы видели. С перерезкой нормальная регуляция прекращается совершенно - и апноэ вполне господствует, развивает свой полный эффект. Но, как во многих случаях, и здесь слишком большое уклонение от нормы вызывает к делу второстепенные, запасные механизмы - и снова постепенно развивается известная степень регуляции. Это могли бы быть прессорные волокна сосудов.