Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Открытие новых сердечных нервов, т. е.атомическое обособление нервных динамических эффектов на сердце от ритмических, представляет пример нередко встречающегося, всегда ценимого в науке совпадения двух независимых авторов. Когда уже была напечатана моя диссертация, я познакомился впервые с предварительным сообщением английского физиолога Гаскелла об опытах над сердечными нервами черепахи, давших почти те же результаты и поведших к тем же заключениям, что и мои опыты над собаками. Документальную сторону дела привожу в примечании, 1 ^[116] здесь же непосредственно излагаю опыты Гаскелла, которые только с небольшими изменениями воспроизводятся и демонстрируются на кривых в подробной статье автора, появившейся ^[117] год спустя после предварительного сообщения. Движения вырезанного и укрепленного (при помощи вырезанного вместе с сердцем пищевода) на штативе сердца записывались двумя горизонтальными рычагами, из которых нижний был связан ниткой с верхушкой желудочка, а верхний с предсердиями. Гаскелл нашел, что у Testudo graeca, в то время как правый n. vagus обычным образом резко влияет на ритм как в смысле замедления, так и ускорения, левый иногда на ритм или совсем не действует, или слабо, но зато ему принадлежит постоянно свойство изменять силу сокращений как в положительную, так и в отрицательную сторону. Таким образом имелось анатомическое доказательство обособленности волокон, управляющих ритмом, от волокон, господствующих над силою сокращения. Автор, однако, не ограничился существовавшую при этой форме опытов точностью. Дело в том, что и правый n. vagus вместе с ритмическим влиянием располагает также и действием на силу сокращения, а с другой стороны, как уже сказано выше, ритмические волокна присутствуют большею частию и в левом. Поиски автора за более точную изоляцией увенчались полным успехом. Чистые динамические (т. е. влияющие на силу сокращения) волокна были найдены в нерве, который идет от ганглий синуса к ганглиям желудочка. Автор предлагает назвать его nervus coronarius. Этот нерв легко препарируется, потому что лежит не внутри (как у лягушки), а снаружи сердца, направляясь к желудочку рядом с коронарной веной. Раздражение периферического конца n. coronarius влияет только на силу сокращения, нимало не изменяя ритма. Точно так же правый n. vagus почти или совсем терял всякое действие на силу, оставаясь при одном ритмическом, коль скоро перерезался n. coronarius. Действие нерва на силу сокращения двоякое: как ослабляющее, так и усиливающее. Тот или другой эффект обнаруживается по следующему правилу. В начале опыта при первых раздражениях все время раздражения наблюдается ослабление сокращени только по прекращении раздражения как последствие выступает увеличение сокращения. С продолжением опыта, при дальнейших раздражениях, усиление появляется уже и в конце самого раздражения, период же ослабления все уменьшается, пока, наконец, при следующих раздражениях усиление не останется единственным и непосредственным эффектом раздражения. Действие коронарного нерва обнаруживается и другим образом. Еще ранее ^[118] автор показал на лягушках, что, передавливая сердце с различной силою, можно получить разлад в ритме частей сердца, лежащих выше и ниже сдавливаемого места. Между тем как верхняя часть продолжает биться нормально, нижняя, смотря по степени сжатия, бьется только с каждым вторым, третьим и т. д. ударом верхней. Передавливание можно заменять с тем же эффектом надрезом сердца той или другой глубины. Таким же образом разлад получается и у черепахи. Если раздражают n. coronarius, в первую фазу его действия разлад вызывается или усиливается, во второй же фазе, наоборот, нерв уничтожает или уменьшает разлад. Точно так же динамическим волокнам принадлежит способность вызывать или уничтожать неравномерность сердечных ударов. Оставляя пока в стороне теорию автора, без дальнего надо признать, что между моими фактами и фактами Гаскелла существует почти полное соответствие, за исключением единственного пункта. Я констатировал и изучал действие динамических нервов на желудочках (предсердия, хотя и на них при простом наблюдении изменения силы очевидны, не были подвергнуты мною нарочному исследованию), между тем Гаскелл видел еео при черепахах только на предсердиях. Этой разнице не следует, однако, придавать существенного значения. У лягушек сам же Гаскелл наблюдал, что под влиянием нервов изменяется сила сокращений как предсердий, так и желудочка. Есть основание думать, что причина этой разницы между результатами, полученными от двух очень близких животных, даже совсем какая-нибудь внешняя и случайная. Как Гаскелл относительно черепахи, так точно Нюэль ^[119] утверждал относительно лягушки, что у нее под влиянием n. vagus непосредственным образом изменяется сила сокращений только предсердий, объем же желудочка меняется только в зависимости от ритма. А затем, кроме этого различия, все в моих и Гаскелла опытах почти тождественно. Те же черты усиливающих нервов, та же последовательность во времени ослабляющего и усиливающего эффектов (сперва ослабление, потом усиление от главной ветви; см. диссертации), то же отношение динамических волокон к ритмическим (ослабляющее влияние существует в правиле вместе с замедлением, усиление с ускорением). Такое согласие фактов, добытых двумя независимыми авторами на животных, значительно удаленных в зоологической лестнице друг от друга, есть лучшая гарантия верности этих фактов.

Зато, казалось, разногласие вышло там, где оно совсем не ждалось. Одновременно со мною Вулдридж 2 ^[120] лаборатории Людвига занимался совершенно тем же объектом, именно желудочковыми нервами (как он их называет) у собак, и пришел к отрицательному результату, что касается до приписываемых им мною динамических действий на сердце. Вот подробное содержание работы Вулдриджа. После перерезки всех желудочковых нервов действие n. vagus, как и n. accelerant, на ритм остается совершенно таким же, как и до перерезки. С другой стороны, после перевязки сердца на границе между предсердиями и желудочками позади больших артерий и передних желудочковых нервов нельзя получить ни от n. vagus, ни от n. accelerans никакого ритмического действия. Наконец при раздражении периферического конца заднего желудочкового нерва из 15 животных 3 наблюдалось замедление, у 2 - ускорение и у 10 остальных не было никакого действия на ритм. Таким образом доказывается, что желудочковым нервам не принадлежит центробежная ритмическая функция. Центростремительно же эти нервы влияют как на давление, так и на ритм в обоих направлениях. Относительно утверждаемого нами повышения давления при раздражении периферического конца желудочковых нервов дело стоит так. И Вулдридж в 2 опытах из 10 видел при раздражении периферического конца заднего желудочкового нерва резкое повышение давления, но за редкостью фактов, хотя и не нашел для него сколько-нибудь удовлетворительного объяснения, оставил его без внимания. Когда в генваре прошлого года появилось на немецком 1 ^[121] языке мое предварительное сообщение о новой функции сердечных нервов, Вулдридж пожертвовал еще 3 животных ради констатирования моих фактов - и, однако, опять остался при отрицательном результате. Что же это значит? Что я фактически прав - в этом не может быть сомнения. Я производил мои опыты во многих физиологических кабинетах, в присутствии многих специалистов - и ни разу не был огорчен неудачей. Это первое. С другой стороны, я располагаю не одним прессорным действием, которое всегда можно бы отнести на счет каких-либо неуловимых, неконтролируемых побочных обстоятельств. У меня уничтожение разлада, меня характерное изменение процесса сокращения. Следовательно, наша задача сейчас - найти удовлетворительное объяснение отрицательному результату работы, вышедшей из первоклассной физиологической лаборатории. И это, как мне кажется, нетрудно. Автор до исполнения упомянутых добавочных опытов разницу со мной пытался объяснить тем, что он раздражал только задний желудочковый нерв, я же все время работал с передним. Мыслимо, что в заднем волокна, влияющие на силу, могут быть изредка, тем более, что желудочковым нервам принадлежит во всяком случае значительная центростремительная функция. Предположение совершенно справедливое -- и остается только пожалеть, что автор и в добавочных опытах раздражал все тот же задний, а не передний нерв. Это одно. Но весьма вероятно и другое. Положение дела y Вулдриджа с задним нервом совершенно такое же, какое было у нас с передним в начале работы. Точно так же в одном из трех-четырех опытов эффект имелся, в остальных нет и нет. Все резко изменилось, коль скоро мы ухватились за мысль об антагонисте и стали принимать меры против его маскирующего действия. Голько имея эту мысль, можно было 3-5 раз раздражать бесплодно нерв и все же не бросать опыт, как казалось, отрицательный (см. диссертацию). Терпеливо применяя (где нужно) многократные раздражения и, кроме того, отравляя животное атропином, мы достигли, наконец, постоянства в результате. Нельзя, наконец, не указать и на следующее. Нам казалось, что усиливающее действие медленнее и слабее выступало в зимних опытах, чем в летних, а опыты Вулдриджа, вероятно, сделаны зимой.

Итак, прямого противоречия между мною и Вулдриджем собственно нет, так как мы раздражали разные нервы. Но если бы и допустить его, оно имеет вполне достаточное объяснение.

Следующий автор по нашему предмету, Поль-Пинкус, ^[122] до сих пор опубликовал только протокол сообщения, сделанного автором в декабре 1882 года в Берлинском физиологическом обществе. Опыты поставлены на лягушках. известным действиям n. vagus Поль-Пинкус прибавляет еще два: 1) ускоренный характер диастолы и 2) расширение щелей (сосудов) сердца. Относительно последнего надо заметить, что автор нашел в лягушечьем сердце два рода мускулатуры, из которых один, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Согласно с Гейденгайном и Левитом, автор признает в п. vagus и ускоряющие волокна, но отделяет от них, как специфические, усиливающие, т. e. обусловливающие усиление сокращения, отождествляя последние с теми, которые производят ускоренный характер диастолы и расширение щелей. В заключение изменение силы сокращения под влиянием раздражения n. vagus сводится на изменение питания, вследствие того или другого состояния щелей. Не имея возможности до появления подробной работы составить об опытах автора полного суждения, обращу только внимание на то, что указание автора обкоренном характере диастолы под влиянием раздражения п. vagus совпадает с тем, что мы видели на наших кардиограммах при раздражении главной ветви. Ниже мы еще раз будем говорить по поводу этого автора.

В конце 1882 года в последней книжке дюбуа-реимоновского архива появилась работа Вейнцвейга о влиянии мускарина на сердечные нервы. Опыты ставились с ртутным и пружинным манометрами. Автор получил ряд фактов, вполне согласных, можно сказать, тождественных с частию наших. Первое. При отравлении мускарином в известной фазе раздражение шейного n. vagus, почти не влияя на ритм, уменьшает резко силу сокращения. Второе. При раздражении ansa Vieussenii иногда пульсы не только ускоряются, но и усиливаются. Наконец третье. В одном опыте, когда сердце, вследствие сильного отравления мускарином, остановилось, раздражением ansa можно было заставить его биться, причем это повторялось несколько раз.

Наконец в 1-м номере "Centralblatt fur die medicinischen Wissenschaften» за текущий год опубликовано предварительное сообщение Н. Введенского о телефонических явлениях в сердце. Автор описывает следующие факты, добытье на собаках. Раздражая слабыми токами периферический конец шеиного n. vagus так, чтобы не вызывалась остановка сердца, он слышал в телефон, концы которого были воткнуты в мускулатуру сердца, «искусственный мышечный тон» одинаковой высоты с тоном раздражающего индуктория. Этот тон уже постоянно и в более резкой форме при всяких силах тока слышался после отравления животного атропином и, наоборот, совершенно исчезал, коль скоро животное сильно отравлялось кураре. Автор, приводя эти опыты в связи с опытами Гаскелла, Гейденгайна и моими, толкует их в смысле нахождения в шейном n. vagus новых сердечных волокон с характером обыкновенных двигательных. Имея пред собою только предварительное сообщение автора, сам не делая телефонических опытов, я, конечно, не могу высказать окончательного приговора. Бесспорно, будь эти опыты вполне верными, они решали бы вопрос о новых двигательных нервах сердца вполне. Основные признаки обыкновенных двигательных нервов налицо! К сожалению, есть повод сомневаться в верном наблюдении явлений. Наши вышеприведенные опыты относительно рода усиливающих нервов стоят в резком противоречии с этими телефоническими результатами, если сердечные нервы Введенского, как это он сам делает, отождествлять с нашими усиливающими. По нескольким резким признакам и разными способами констатировано нами, что усиливающих нервов нет в шейном n. vagus собаки, между тем как они легко открываются в ansa. Но если бы даже допустить, что открываемые телефоном нервы - особые от усиливающих нервов, то и тогда являлось бы странностью, что резкие и постоянные телефонические явления не сопровождаются никакими заметными изменениями в механической работе сердца, т. е. как будто бы нервы существовали только для телефона. Мы не умеем дать удовлетворительного объяснения наблюдениям Введенского и с живым интересом ждем как появления подробной работы автора, так и воспроизведения ее другими исследователями.

Мне кажется, что и это литературное обозрение с своей стороны может только усилить убеждение, что новое расширение внешней сердечной иннервации имеет полное право гражданства в физиологии как основанное на фактах, добытых от разных животных, при помощи разных способов и несколькими независимыми авторами. Имеющиеся противоречия суть почти все не прямые противоречия и частию имеют свое достаточное объяснение.

Не считая себя вправе в настоящее время, когда так быстро и, можно сказать, неожиданно нарастает новый материал относительно иннервации сердца, ставить какую-либо теорию этой иннервации, ограничусь немногими частными выводами и соображениями по поводу имеющегося материала.

В то время как я в диссертации совершенно отчетливо различил четыре отдельных центробежных нерва сердца: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий, Гаскелл в предварительном сообщении каждую пару антагонистических эффектов (замедление и ускорение, ослабление и усиление) приписывает одному и тому же роду волокон, а в своей подробной статье все нервные действия на сердце относит за счет одного сорта нервов (трофических), объясняя разницу в их действии из различия участков мускульной ткани сердца, в которых они кончаются. Ясно, что касается последнего, заключение основано на чистом предположении и, как мне кажется, никакой особенной выгоды в понимании дела не представляет. Но факт Гаскелла остается: у черепахи нервы, действующие на ритм, анатомически отдельны от действующих на силу. Как представлять себе две противоположные стороны действия каждого из этих нервов? Гаскелл думает, что один и тот же нерв в разные фазы или при разных обстоятельствах действует противоположно, - и, конечно, главное основание для такого заключения то, что каждая пара антагонистических действий у черепахи анатомически неделима. Против этого можно, однако, возразить, что у млекопитающих бесспорно замедляющие и ускоряющие волокна - отдельные волокна, и искусственную комбинациею их буквально воспроизводятся все явления ритма при раздражении лягушечьего или черепашьего n. vagus. Тем не менее и ввиду этого Гаскелл укрывается за соображение, что у более низших животных дифференцирование нервных волокон может не идти так далеко, как у высших. Признавая, что в таком случае для окончательного решения вопроса надо ждать какого-нибудь низшего животного, y которого анатомическая изоляция нервных волокон пойдет далее, чем у черепахи, мы ставим себе вопрос: насколько основательно обособление ослабляющих нервов от усиливающих на млекопитающих? В моей диссертации такое обособление допущено главным образом на основании, так сказать, физиологической симметрии. Если обе стороны ритмической иннервации представляются каждая особенным нервом, то естественно было то же допускать и относительно динамической. Теперь, благодаря опытам относительно хода усиливающих нервов, вопрос получил точное решение. У собаки ослабляющие волокна, как показывают мои опыты с отравлением ландышем и Вейнцвейга с отравлением мускарином, идут вместе с замедляющими в шейном n. vagus, усиливающие же через ansa Vieussenii - вместе с ускоряющими. Таким образом линия анатомического деления у собаки прошла главным образом между замедляющими и ослабляющими нервами, с одной стороны, и ускоряющими вместе с усиливающими - с другой, у черепахи эта линия отделила преимущественно ритмические нервы от динамических. Кладя эти линии одна на другую, мы получаем четыре анатомически резко изолированных нервных действия на сердце:

Как мне кажется, мы можем с правом принимать, что новые нервы не собираются в каком-нибудь пункте или области сердца, как это весьма вероятнотносительно ритмических нервов, а распространяются по всему органу, иннервируя отдельными веточками различные участки сердца. Я уже заметил об этом вскользь в моей диссертации. К сожалению, с того времени наш фактический материал в этом направлении нисколько не увеличен, так как мы все еще вводили прямо этот вопрос в круг нашего экспериментального исследования. Мы изучали все время новую иннервацию собственно желудочков. Но из наблюдений других авторов (Нюэль на кроликах и лягушках, Гаскелл на лягушках и черепахах и т. д.) нужно заключить, что такая же иннервация существует и для предсердий. Далее. Уже на основании того, что у разных авторов в опытах над одними и теми же животными или у одного и того же автора, но в опытах над разными животными, хотя и очень близкими друг другу, изменение силы сокращения под влиянием нерва ограничивалось то тем, то другим отделом сердца, можно предполагать, что иннервирование силы сокращения в различных частях сердца более или менее обособленно. И наши собственные наблюдения, правда отрывочные, сделанные кстати и без пособия каких-либо инструментов, скорее говорят за, чем против такого допущения. Во время раздражения главной ветви, когда на глаз желудочки начинают сокращаться весьма энергично и быстро, мы не замечали никакого соответственного изменения в движении предсердий. Наоборот. При раздражении наружных ветвей, когда желудочки бьются скоро, но поверхностно, предсердия, очевидно, сокращались усиленно и порывисто. И это вполне гармонирует с анатомическими данными. Наружные ветви теряются уже в предсердиях, между тем как главная ветвь своею основною частию достигает, минуя предсердие, желудочков и здесь распространяется в виде многочисленных разветвлений по всей их поверхности. Соответственно и при раздражении различных ветвей, когда они действуют ослабляющим образом врямо или после разных отравлений, обращала на себя внимание непара глельность видимых изменений на предсердии и колебаний давления на манометре: иногда весьма большое падение на манометре, обусловленное ослаблением сокращений желудочка (так как ритм остается без изменения), нисколько не обнаруживается в наблюдаемой глазом деятельности предсердий: в другой раз наступание очень вялых и слабых движений предсердия (вследствие раздражения) мало или совсем не дает себя заметить по манометру, т. е. по деятельности желудочков. Конечно, в указанных случаях в явления существенно вмешивается то или другое кровенаполнение отделов сердца, но приведенные случаи непараллельных изменений силы сокращения в различных отделах сердца при раздражении различных веточек наблюдались иногда еще вполне резко почти на бескровных сердцах концу очень длинных опытов. Наибольшую опору нашему положению, очевидно, дают опыты на вырезанных сердцах, описанные диссертации. К сожалению, эти опыты, что касается действия желудочковых нервов, довольно капризны. Будь они постоянны, наш вопрос, конечно, получил бы окончательное решение. Исходя из трактуемого положения, мне кажется, всего легче представить себе разлад и уничтожение разлада, с которыми мы познакомились в начале этой статьи. Предсердия потому могут биться всячески часто при раздражении наружных ветвей, что частые, хотя и небольшие, импульсы, появляющиеся вследствие раздражения ускоряющих волокон, касаются мускула, вместе с тем приобретшего большую возбудимость благодаря одновременному раздражению его усиливающих нервов. Мелудовки же отбиваются потому, что для них при этом не существует второго условия; их усиливающие волокна идут в других ветвях. При обычно низкой (в условиях наших опытов) возбудимости сердечного мускула ускоренные двигательные импульсы, вследствие ли их частоты или слабости, не могут разрешиться в соответственное число сокращений и потому наступает суммирование, слитие импульсов. Впрочем, мыслимо и другое происхождение разлада или по крайней мере соучастие другого элемента: разная возбудимость разных отделов сердца может быть дана с самого начала, существовать и без вмешательства усиливающих нервов, только благодаря различным свойствам в разных пунктах сердечной мускулатуры, как на то указывают многие авторы.

Наконец несколько слов к вопросу о натуре новых нервов. Первое. Может до некоторой степени казаться противоречием, что усиливающие нервы на нормальном сердце на ритм не действуют, т. е. не разрешают сами по себе движения, влияя только на возбудимость сердечного мускула, между тем как на вырезанных сердцах они являются как бы двигательными, вызывая движения. Однако нетрудно и факты на вырезанном сердце понять с точки зрения изменения возбудимости. Импульсы к движению и теперь могут итти или откуда-нибудь со стороны (из предсердий), или же находиться и местно, но заключаться не в нервах, а в чем-нибудь другом (в тканевых, питательных и других веществах), но, благодаря низкой степени возбудимости ткани, оставаться без проявления, не разрешаться в движения. Повышая возбудимость специфическими нервами, мы даем возможность обнаружиться ранее не действительным импульсам. Для такого толкования мне кажется благоприятным обстоятельство, что наружная ветвь вернее вызывает движение на предсердии, чем желудочковые нервы в соответствующих областях. В первом случае имеется комбинация волокон, имеющих близкое отношение к разрешению импульсов (ускоряющих), и волокон, повышающих возбудимость, во втором раздражаются только одни последние, причем существование импульсов к движению предоставляется, так сказать, случайности. Второе. Мы склоняемся из двух возможных представлений о натуре новых нервов: сосудистой и специфической - к последней, конечно только потому, что в наших опытах функция нервов существует и тогда, когда в сердце прекращено кровообращение. ПольПинкус, однако, и зная, что изменение силы сокращения под влиянием сердечных нервов может существовать и на вырезанных сердцах, все же принимает сосудистую натуру этих нервов. Что за основание для такого принятия? Очевидно, предполагается, что влияние сосудистого нерва каким-то образом продолжает действовать и тогда, когда кровообращение прекращено. Мы в последнее время имеем и другой пример такого же представления о деле. Гейденгайн 1 ^[123] в своей статье о псевдомоторных действиях, относя странную двигательную функцию n. lingualis после паралича n. hypoglossus (факт Вюльпиана) на счет расширения сосудов, не счел себя обязанным отбросить это представление и тогда, когда оказалось, что явление продолжает существовать и при прекращении в языке кровообращения. И основание опять-таки то, какое мы выставили выше. Но такие допущения, как мне кажется, совершенно изменяют ходячее доселе представление об образе действия сосудорасширяющих нервов и сами по себе так темны произвольны, чтобы дать нам право поддерживать гипотезу о специфической натуре новых сердечных нервов.

Кончая эту работу, мы еще более, чем в конце диссертации, сознаем всю неполноту нашего исследования и вместе настоятельную необходимость работать дальше и дальше в той огромной области, которая открывается в указанном направлении.

(Третье предварительное сообщение)

(Клиническая лаборатория профессора С. П. Боткина)

При раздражении некоторых наружных rami cardiaci постоянно наступает резкий разлад в ритме между предсердиями и желудочками. Между тем как правое предсердие (наблюдалось обыкновенно оно одно) начинает биться так часто, что почти невозможно считать, на кривой манометра, вставленного в art. cruralis, пишутся сердечные волны не только не чаще нормы, а в правиле - даже реже. Ощупывание пульта в другой art. cruralis и самого левого желудочка убеждает в том, что эти волны действительно соответствуют сокращениям желудочка. Когда ускорение предсердия по прекращении раздражения несколько ослабеет, желудочек начинает подлаживаться под предсердие, но некоторым особенным и постепенным образом. Наиболее полная последовательность явлений представляется в следующем виде: после редких пульсов прежде всего появляется правильная чередовка участков редких сердцебиений и частых, затем редкие пульсы делаются 2-зубчатыми и наконец только восстановляется согласие между движениями предсердия и манометрическими сердечными волнами.

Если раздражение этих ветвей присоединяется к раздражению главной сердечной ветви, повышающей давление и немного ускоряющей, то ускорение увеличивается, но разлада между предсердием и желудочком не наступает.

Точно так же, если за раздражением наружных ветвей следует тотчас же раздражение главной ветви, то редкие пульсы через 2-5 секунд уступают место частым, отвечающим сокращениям предсердия.

Блуждающий нерв как регулятор общесго кровяного давления

^[124]