Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Вся эта критика вовсе не имеет целью доказать, что последние два довода лишены всякой силы по отношению к разбираемому вопросу. Весьма вероятно, что в приведенных в пользу их опытах часть явления относится на счет спинномозговых сосудистых центров, но только часть. А так как явление не расчислено, не подвергнуто подробному анализу, то до поры, до времени эти доводы не имеют окончательной убедительности, которую приписывали им некоторые из выставивших их авторов.

Перейдем к физиологическому, так сказать, поучению из всех описанных опытов и заключений. Иной читатель, никогда не имевший дела с специальными работами, пожалуй, будет неприятно поражен предшествующим изложением. Он заговорит приблизительно в таком роде: как полагаться на заключения физиологии, когда, повидимому, самые чистые, самые решительные опыты, некоторое время получавшие почти всеобщее признание, вдруг оказываются совершенно лишенными всякой силы, когда из массы доводов за известное положение через какиенибудь год, другой уцелеет только один? Что ручается за то, что новая «истина», свергнувшая старую, также в скором времени не заменится еще более новой истиной, и т. д.? Где же незыблемость научных положений? Нет, невнимательный и меланхолический читатель! Дело вовсе не так плохо, как это представляется тебе. Если всмотреться в дело внимательнее, то окажется, что заключение, судьба которого тебя особенно смущает, вовсе не похоже на все остальные физиологические заключения, и, значит, эти другие могут и не подвергнуться той же участи. То обстоятельство, что наука так строго обходится с массами доводов, говорит только в ее пользу: значит, она не имеет надобности хвататься за первый подвернувшийся благоприятный факт, значит, она надеется утвердиться действительно на незыблемом. Не думай, что упавшие «истины», отставленные в стороны доводы пропащий труд. Если это плод добросовестного исследования, то в них непременно содержится часть истины, и она будет выделена. А чем дольше и упорнее держалось ложное представление, тем большая победа одержана, тем освещен более обширный и более таинственный отдел явлений природы, когда устраняется, наконец, это ложное представление. Чем дольше держались ошибки, тем перед более мудрой загадкой стояла наука. И поправка этой ошибки есть шаг к решению этой загадки.

Справедливость этих рассуждений и надежд отлично подтверждается историей с разбираемым вопросом о сосудодвигательных центрах. Разве все потеряло силу в старом положении, что сосудодвигательные центры находятся только в продолговатом мозгу, - положении, особенно опирающемся на опытах Овсянникова и Диттмара? Очевидно, нет. Остается вероятным, что известное место в продолговатом мозгу содержит в себе известную ганглиозную массу, оказывающую влияние на все сосуды тела. За это говорит весьма сильно то, что месту центра, определяемого физиологически, отвечает известный, морфологически отдельный участок мозга; этот центр нужно отличать от других начал сосудодвигательных нервов, расположенных в спинном мозгу. Последние прямо после операции не действуют, между тем как та же операция, исполненная как раз около верхней границы первого центра, остается без всякого на него влияния. Весьма вероятно, что в продолговатом и спинном мозгу мы имеем дело с сосудистыми центрами двух порядков, находящимися в известной подчиненности. Этот же опыт показывает, что влияние операции на спинные центры не есть какое-то неопределенное изменение темных условий питания и вообще внутренних процессов тканей, а есть определенное физиологическое действие, связанное с определенными анатомическими путями. Нарушения питания и т. д. существуют ведь и при отрезке большого мозга от продолговатого, и, однако, центр продолговатого мозга не теряет своей функции. Что же пало в ходячем представлении о сосудодвигательных центрах? Только та его часть, которая исключительно основывалась на отрицательных опытах. Овсянников и Диттмар видели, что после перерезки спинного мозга нет рефлекторного изменения сосудов, отсюда заключили об отсутствии сосудистых центров в спинном мозгу и ошиблись. Это поучительный пример того, до какой степени различно значение положительных и отрицательных опытов во всякой науке, а особенно в такой сложной, как физиология животных. В самом деле, животный организм такая сложная машина, его части соединены такими сложными связями, он находится в такой сложной зависимости от окружаюших условий, что исследователь всегда в опасности, вводя, повидимому, побочное условие, повлиять как раз на ту часть аппарата, которой он заинтересован в данный момент. Оттого все отрицательные опыты имеют только весьма ограниченное значение и должны быть толкуемы с крайней осторожностью. Оттого понятно, почему так относительно легко падают положения, опирающиеся только на отрицательные факты. Овсянников и Диттмар наблюдают, что после перерезки спинного мозга у кролика нет сосудодвигательного рефлекса. Почему Потому что в нем нет сосудистых центров, отвечают они. Это действительно могло быть.

Но также, может быть, и потому, что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность. И это последнее «может быть» теперь перешло в истину. Майер после перерезки спинного мозга на собаках не мог вызвать впрыскиванием стрихнина того повышения кровяного давления, которое получается на животном с цельным мозгом. Какая этому причина? Могло быть, что перерезка отделила от сосудистых нервов их начало, подвергавшееся действию стрихнина. Но могло быть и то, что самый акт перерезки - условие, не обратившее на себя достаточного внимания исследователя, - понизил возбудимость этих начал, хотя они и остались в анатомической связи с сосудистыми нервами. И это последнее предположение сделалось теперь гораздо вероятнее первого. Каким же образом исправлены эти ошибочные заключения? Расширен объем экспериментального материала, изменены условия опыта. Овсянников и Диттмар делали свои опыты только на кроликах - получили отрицательные результаты. Нуссбаум употребил для опыта лягушку и получил несомненные положительные результаты. Майер для своих опытов пользовался только собакой и получил только отрицательные результаты. Шлезингер, кроме того, и на кроликах - и на последних почти без исключения достиг положительных результатов. Траубе задушил животное с перерезанным спинным мозгом, не озабочиваясь как-нибудь ослабить вредное влияние операции, и остался с отрицательным результатом. Шлезингер, видоизменяя условия опыта, вводя животному с перерезанным мозгом стрихнин, получил от накопления СО2 в организме то же повышение давления, как и на животном с целым мозгом. Ясно из этих примеров, что отрицательные опыты могут получить тем большее значение (все же малое сравнительно с положительными), чем на большем числе животных разных классов и родов и при большем видоизменении условий они произведены.

Изучаемый вопрос ясно показывает, что это представление о различной доказательной силе положительных и отрицательных опытов далеко еще не укоренилось даже в умах физиологов. И, наверное, подобный разбираемому случай - не последний в своем роде. В других отделах физиологии еще не раз будет просматриваться это правило. Но в отделе центральной нервной системы эти работы составят эпоху. Долгое заблуждение окупится и уже окупается тем более энергичными и плодотворными работами, чем более путало прежних исследователей нервной системы просматриваемое ими неблагоприятное условие их опытов. Что операция перерезки центральных нервных масс действует временно задерживающим образом на деятельность центров, еще оставшихся в связи с управляемыми органами, собственно говоря, - не новость. Во всякой лаборатории, в которой делаются опыты, хотя бы только для лекций, известно, что обезглавленная лягушка тотчас после операции не годится для опытов над спинномозговыми двигательными центрами. Мивотному, хотя бы и не долго, дают сперва оправиться от парализующего действия операции. Однако это было замечанием между прочим, положением, не исследованным и не выставленным нарочно и отдельно. При других опытах, при другой обстановке это вовсе не принималось в расчет, как показывают многочисленные исследования над центральной нервной системой. Только Шлезингер в 1874 г. впервые делает этот вопрос предметом особых исследований и выставляет как научное положение, что операция отделения большого мозга от спинного производит задерживающее действие на анатомически существующие аппараты последнего. Вскоре за ним Гольц и Фрейсберг печатают свои исследования над функциями изолированного поясничного мозга собаки, из которых прямо видно, что после перерезки спинного мозга только день, два и более спустя делается заметной деятельность как простых двигательных центров, так и других (эрекция, мочеиспускание и т. д.), заключенных в отрезанной части спинного мозга. Таким образом выяснилась весьма важная истина для центральной нервной системы - истина, которая устранила и еще более устранит ошибочных заключений, сделанных в этой области, которая внесет в метод экспериментирования над мозгом важное улучшение и которая несомненно поведет к важным положительным успехам в этой наиболее темной области физиологии. Что эта надежда основательна, доказывается, между прочим, появившейся в прошлом году работой Гольца, ^[47] которая стремится экспериментально доказать, что и относительно большого мозга сделана логически аналогичная ошибка, какая так долго держалась относительно спинного мозга.

К учению об иннервации кровяного русла

^[48]

(П р е д в а р и т е л ь н о е с о о б щ е н и e) е)

(Физиологическая лаборатория профессора А. O. Устимовича в С. Петербурге)

1. Перерезка шейных nn. vagi у собаки

В мае 1869 г. было опубликовано краткое сообщение профессора Резерфорда 2 ^[49] влиянии перерезки вагуса на кровяное давление.

Согласно опытам Резерфорда, последствие перерезки вагуса зависит от состояния пищеварительного канала; именно - при наполненном желудочно-кишечном канале перерезка нерва вызывает повышение давления; у голодных животных эта операция не вызывает никаких изменений в кровяном давлении.

Причину этого явления Резерфорд хочет отнести за счет депрессорного расширения сосудов брюшных внутренностей, а именно - проходящие в стволе вагуса чувствительные (депрессорные) пути раздражаются пищей через стенку кишечника. Перерезка этих путей вызывает добавочное сужение сосудов в брюшных внутренностях, вследствие чего наступает повышение кровяного давления. Насколько нам известно, это важное сообщение Резерфорда, несмотря на скудные данные опытов (не приведены ни цифры повышения кровяного давления, ни их длительность, ни время кормления и т. д.), ни с какой стороны дальше экспериментально не испытывалось, хотя самый факт часто упоминается. Это и было главной причиной, побудившей к проведению нижеследующих серий опытов.

Все опыты (в общем 20) проведены сплошь на собаках с соблюдением всех рекомендованных Резерфордом правил. Именно, одновременно с введением кураре животное атропинизировалось. Последнее - с целью предотвратить наступающие после перерезки вагуса изменения ритма сердечных сокращений. Перерезке вагуса предшествовала запись кровяного давления, длившаяся 20--30 минут; самый опыт начинался лишь после того, как мы убеждались, что кровяное давление равномерно. Nn. vagi были перерезаны один за другим, причем второй нерв лишь после полного исчезновения влияния первой перерезки. Ради контроля перерезался сперва то правый, то левый вагус.

Далее перерезались чувствительные нервы (большей частью n. dorsalis pedis) или постепенно отрезались куски от центрального конца вагуса, дабы иметь уверенность, в какой мере чувствительное раздражение принимает участие при перерезке (resp. перевязке) вагуса. После каждого опытного вмешательства следовало наблюдение, длившееся 20 40 минут. Подопытным животным либо давался за 3 часа корм, либо это были собаки, голодавшие 24--48 часов.

Результаты моих таким образом поставленных опытов, за исключением двух случаев, прямо противоположны данным Резерфорда.

У голодающих животных в большинслучаев кровяное давление вело себя следующим образом: непосредственно после перерезки второго п. vagus кровяное давление значительно повышается; спустя 3-5 минут оно падает до уровня, который на 15--25 мм превышает первоначальную высоту давления. На этом уровне кровяное давление остается в течение всего времени наблюдения (долее одного часа), или этот высокий уровень давления длится лишь 10--20 минут, после чего начинается падение уровня, который в некоторых случаях опускается даже ниже первоначального.

У накормленных животных перерезка влечет за собой повышение, длящееся лишь 3-5 минут, стало быть то же самое, что имеет место при перерезке чувствительных нервов или при надрезке центрального конца; или наблюдается немедленное падение кровяного давления как следствие перерезки вагуса.

Результаты наших исследований приводят, кроме того, и к другим, не совсем нестоящим внимания заключениям.

Выяснилось, что результат перерезки вагуса находится в зависимости от предшествующего состояния кровяного давления. Из наших наблюдений вытекает следующее правило. Если первоначальное кровяное давление превышает 160 мм (180--190 мм), то после перерезки вагуса наступает непрерывное повышение кровяного давления. При 140-160 мм первоначального кровяного давления, правда, встречаются случаи длительного повышения кровяного давления, однако не менее часто видишь, как оно падает до нормы уже через 3-5 минут. При 140--120 мм кровяное давление, как правило, повышается лишь на 3-5-й минуте. Наконец при величинах ниже 120 мм нередко встречается, что кровяное давление тотчас после перерезки падает как временно, так и непрерывно. При ограниченном количестве наших наблюдений приведенные цифры должны служить лишь приближенными величинами.

Итак, наше наблюдение можно было бы согласовать с данными Молешотта, ^[50] предполагая, что автор имел дело лишь с низшими величинами кровяного давления, как это совпадает с низшей ступенью ряда наших наблюдений. Наоборот, объяснения Резерфорда кажутся, очевидно, абсолютно неосновательными.

Наиболее вероятным представляется следующее толкование приведенного правила. При определенной степени возбуждения иннервации кровеносной системы в целом (при кураризировании и атропинизации животных едва ли может идти речь о нормальной величине возбуждения) высота кровяного давления при 160 мм Hg, а как правило при 140 мм, будет в единичных случаях возбуждать сердечные депрессоры. Теперь, если устранить тормозящее влияние на кровяное давление посредством перерезки nn. vagi, то последнее будет беспрепятственно повышаться.