Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
При раздражениях сердечных веточек удобно употреблять электрод следующего устройства. Это каучуковая палочка, на конце суживающаяся. Сквозь нее пропущены 2 проволочки, отстоящие на 2 -3 мм одна от другой. Отступя на 5 мм от конца, палочка имеет поперечную щель, проникающую до половины толщины; на дне щели выступают проволочки. Щель в 1.5-2 мм ширины. Кладя раздражаемую ветвь на шель, мы легко избегаем опасности ненароком раздражать близлежащие веточки.
Между опытами над веточками главную убедительную силу, в смысле исследуемой гипотезы, надо признать за следующими. На нормальном, неотравленном животном я имею несколько веточек, которые с большей или меньшей резкостью замедляют или останавливают сердцебиения. Отравляю животное ландышем и во многих случаях нахожу теперь, что одни из них или понижают давление, или выравнивают кривую, не изменяя ритма [22], между тем как другие или совсем не действуют так, или слабо [23]. Очень часто это преимущественное [24] действие принадлежит анатомически определенной единице, главной сердечной ветви, которая до отравления часто замедляет сердцебиение только очень незначительно. К сожалению, в этих опытах ландыш - далеко не верное средство. Между тем
1 - й о п ы т. Животное отравлено кураре, экстирпирован пищевод; перерезаны известные нервы; отпрепарованы сердечные ветви. Взяты на нитки три номера: № 1 - главная сердечная ветвь, № 2 и 3 - внутренние нижние, довольно тонкие. Давление 50 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 29. Раздражение № 2 и 3, 8 см, сейчас же остановило сердце; раздражение № 1 только замедлило сердцебиения в 10 секунд на 1 удар. 3 минуты спустя раздражение № 1, р. 7 см. замедлило сердцебиения на 2 удара в 10 секунд. Теперь впрыскивается 2.5 куб. см t-rae ландыша, наполовину разбавленной водой. Через 30 секунд давление начинает подниматься; 2 минуты спустя оно достигает 150, но здесь происходит свертывание крови, и кривая прерывается на 3-й минуте.
Опыт заслуживает подробного обсуждения.
Тремя перерывами опыт разбивается на четыре отделения. В 1-м -- № 3 понижает давление на 6%, 1 - на 30 %, оба не изменяя ритма. Во 2-м - обнаруживаются небольшое замедление и ослабление депрессорного действия, хотя исходный уровень остался почти тот же [26]. В 3-м - ветви совсем не действуют на уровень; замедляющий эффект еще более возрос. В 4-м после нового отравления ландышем --- № 1, без всякого изменения в ритме, производит громадное, навсегда остающееся понижение. Таким образом оказывается, что депрессорный эффект в течение времени после отравления ослабляется и, наконец, совсем исчезает; с этим ослаблением идут рядом два обстоятельства: усиление замедляющего эффекта и понижение кровяного давления. С новым отравлением депрессорное действие возвратилось, кровяное давление поднялось [27] и замедление исчезло. Как понимать эту связь явлений? Так как во 2-м отделении опыта депрессорный эффект стал резко меньше. хотя исходное давление почти осталось то же, что в 1-м отделении, то исключается мнение, что размер депрессорного действия зависит от высоты давления [28]. Тогда, рассматривая изменение в ритме как знак той или другой степени отравления, надо сказать, что депрессорный эффект в известных границах тем сильнее, чем значительнее отравление, и наоборот. На вопрос: почему так? можно дать два объяснения. Или само сердце меняется с отравлением, делается более чувствительным к ослабляющему влиянию, или для ослабляющих волокон существуют антагонисты, которые парализуются ландышем. Ввиду опытов, которые будут изложены ниже, я склоняюсь ко второму [29] мнению и анализируемые факторы представляю так [30]. Сначала № 1 не действует на уровень потому, что антагонисты уравновешивают друг друга. При отравлении усиливающие волокна парализуются и действие ослабляющих обнаруживается с резкостью. С исчезанием отравления, индикатором чего является наступающее замедление при раздражении, усиливающие снова несколько оправляются и до некоторой степени нейтрализуют действие антагониста. Последний факт опыта - надолго оставшееся понижение после раздражения № 1 - очень часто, как указано выше, встречался в опытах над шейным блуждающим нервом, хотя и не в такой резкой форме.
2 - й о п ы т. Животное приготовлено к опыту, вполне как предшествующее. На нитки взяты три сердечных ветви: № 1 и 2 - две веточки, на которые здесь разбивается главная сердечная ветвь, № 3 - нижняя внутренняя ветвь, довольно толстая, № 4 есть ствол n. vagus ниже перечисленных ветвей, перерезанный еще раз глубже, выше отхода главных легочных ветвей. Давление 80 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 22. Три раза повторенное раздражение № 1 и 2 при р. 8 см дало только замедление, в максимуме по 4 удара в 10 секунд, между тем как тем же раздражением от № 3 и 4 всякий раз получалась остановка сердца. Впрыскивается 4 куб. t-rae Convallariae majalis, наполовину разведенной водой. Спустя 1.5 минуты давление начинает подниматься, еще 2 минуты позже оно достигает 150 мм. м.
B момент прекращения раздражения давление обрывисто упало на 30 мм, но затем сейчас же поднялось.
Перерыв кривой на 5 минут, потому что произошел сверток. Когда давление снова начало записываться, оно составляло 165 мм при крайне неправильных волнах. Теперь ни один из номеров не производил ни малейшего действия.
Результат этого опыта вполне совпадает с результатом предшествующего. И здесь депрессорный эффект начинает обнаруживаться при значительном параличе замедляющих волокон, и всего более при полном, и здесь он в наибольшей степени принадлежит главной сердечной ветви.
Мы имеем и еще несколько подобных опытов, но все они разделяют общий порок с последним; они не ведутся спокойно, с надлежащими промежутками между раздражениями, а спешат в расчете предупредить окончательный паралич всех нервов.
Аналогичные приведенным результаты встречаются, хотя и реже, при отравлении атропином (31). Этот яд большею частью почти одновременно парализует и замедляющие и предполагаемые ослабляющие волокна. Примеры с атропином будут изложены позже,
при следующем ряде опытов.Необходимо согласиться, что форма только что изложенных опытов совершенно устраняет подозрение, чтобы понижающие давление в наших опытах волокна замедляющие были одни и те же волокна, только в разных степенях возбудимости [32]. Эта форма представляется мне даже убедительнее тех возможных случаев, в которых от известных веточек получалось бы только понижение, потому что и об этих веточках можно было бы с известным основанием думать, что это - те же замедляющие, но еще раньше всяких раздражений инсультом при отпрепаровании сведенные на низшую степень возбудимости. Таких случаев, однако, при тщательном счете сердцебиений не оказывается; по крайней мере нам не удалось констатировать их. Веточка, в которой чаще всего и более всего находятся ослабляющие волокна, всегда содержит в себе хотя и незначительное количество замедляющих и ускоряющих элементов. Тем не менее на нормальных животных, т. е. без всякого отравления, попадаются такие комбинации волокон, которые со своей стороны доставляют сильные доводы в пользу гипотезы об особых ослабляющих волокнах.
3 - й о п ы т. Животное сделано неподвижным посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза; исполнены обычные перерезки нервов; отпрепарована главная сердечная ветвь.
Очевидно, что и замедляющих и ускоряющих волокон в данной ветви только очень мало, так что и те и другие последовательно еще во время раздражения более или менее парализуются, между тем как понижение давления происходит, несмотря на противоположные колебания в ритме, вполне постепенно, очевидно сохраняя свое независимое течение 33). Допустить, что одна сторона действия (ритм) замедляющих волокон перекомпенсируется антагонистом - ускоряющими волокнами, а другая (изменение в силе сокращения) остается существовать, несмотря на ускорение, это значит - разделить их настолько, чтобы не иметь права восставать против отдельных иннерваций этих сторон.
4 - й о пы т. Та же обстановка, что в предшествующем.
B В данной выдержке из опыта раздражаются № 1 - главная сердечная ветвь и № 2 и 3, о которых не отмечено в протоколах, где они отходят.
Сопоставление действий трех ускоряющих веточек принуждает к заключению, что в № 1, кроме ускоряющих, находятся волокна, влияющие на силу сокращения.
Здесь же должен найти свое место факт, что на нормальных животных при раздражении главной сердечной ветви почти всегда с незначительным замедлением комбинируется большое относительно падение, какое редко наблюдалось при раздражениях шейного n. vagus, дававших соответственное замедление.
Заканчивая отдел об ослабляющих нервах, нужно признать, что изложенные опыты лишь значительно увеличивают вероятность их существования, но не решают вопроса окончательно, потому что опытам недостает или постоянства, или бесспорности смысла [34].
IV
Уже с самого начала, как у нас получились экспериментальные данные за существование особых ослабляющих сокращений сердца нервов, возникла уверенность, что должны быть и антагонисты этим нервам. Эта уверенность частью основывалась, так сказать, на принципе изученной иннервации кровеносной системы - парной, антагонистической иннервации, частью на факте Гейденгайна [35], что у лягушки можно получить усиление сокращения нервным путем [36]. У млекопитающих до сих пор еще не было показано что-нибудь подобное. Если бы ускорение сердцебиений и усиление сокращений представляли лишь две стороны действия одних и тех же волокон, как думает Гейденгайн, в таком случае надо было бы в опытах над млекопитающими непременно ждать повышения кровяного давления при раздражении ускоряющих нервов. Тем не менее факт отсутствия повышения давления при раздражении ускоряющих нервов, как известно, лег в основание открытия этих нервов. Логическим выводом из этих явлений было допущение, что усиливающие волокна - отдельные волокна от ускоряющих и вдут у млекопитающих к сердцу по другим путям, чем ускоряющие. Поэтому при работе над сердечными ветвями постоянно имелись в виду и эти возможные волокна. Некоторое время искомые волокна как бы промелькивали перед глазами, причем не удавалось уловить условий постоянного воспроизведения их деятельности. То в одном, то в другом опыте замечалось повышение давления без всякого ускорения или с таким, которое в других ветвях того же животного не сопровождалось им. Это повышение наступало иногда от нерва, который ранее не имел никакого влияния на уровень при многократных раздражениях [37]. Лишь когда пришла в голову мысль, что, может быть, в этой путанице явлений виновата борьба антагонистов, предмет стал проясняться. Нужно было, следовательно, всякий раз с самого начала опыта отделаться от антагониста. Средство для этого представилось частью в повторении и усилении раздражения, частью в отравлении атропином. И действительно, с применением этих мер опыт над усиливающими волокнами сделался постоянным. Обстановка этих опытов совершенно та же, что предшествующих. Только здесь во всех опытах, за исключением одного, животное делалось неподвижным при помощи перерезки спинного мозга, а не отравлением кураре. В начальных опытах нумеровались и раздражались все веточки, которые только можно было препаровать; впоследствии, когда усиливающие волокна оказались более или менее точно локализированными, для опыта препаровались 2-3 определенные ветви [38].
39) 1 - й о п ы т. Обычное приготовление животного к опыту. Взято на нитки несколько ветвей. К сожалению, сначала не обращалось внимания, откуда какая веточка отходит. Одна из них замедляла, две другие сильно ускоряли сердцебиения и значительно понижали давление. Наконец действие 4-й составит нижеследующий протокол. Давление 77 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. В продолжение часа 4-я ветвь раздражалась три раза с большими промежутками при р. 8-7 см, причем наступало ускорение на 3-5 ударов в 10 секунд, давление же ни разу не изменилось ни вверх, ни вниз, Теперь впервые замечается влияние на уровень.