Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно. Прекращено искусственное дыхание [5].

Пр Приведенные примеры не оставляли сомнения, что между замедлением сердцебиения путем раздражения n. vagus и уровнем кровяного давления не существует в широких границах никакого постоянного отношения. И при нашей обстановке опытов всего естественнее ^[67] было отнести найденное несоответствие на счет непараллельного действия n. vagus на ритм и силу сердечных сокращений - действия, уже доказанного на лягушке.

При опытах бросилось в глаза следующее постороннее обстоятельство. Наступающее во время 1-2-минутного раздражения n. vagus утомление задерживающего аппарата обнаруживается в трех различных формах. Обычнейшая форма - это постепенное ускорение, несмотря на продолжающееся раздражение. По разу встретились следующие случаи. Замедление сделалось впоследствии периодическим. Ритм обрывисто перешел с медленного на более частый. Если это действительно различные виды утомления, то нельзя не заметить сходства между утомлением задерживающего аппарата и истощением двигательного, как оно наблюдается на лягушачьем сердце.

II

Итак, перед нами стояла задача найти такие условия, при которых сердечные нервы так или иначе действовали бы на силу сердечных сокращений и не могли бы влиять на ритм, или наоборот [6].

Важным указанием в этом направлении послужило нам одиночное наблюдение доктора Богоявленского, сделанное им при изучении фармакологического действия ландыша на сердце, именно, что в известной фазе отравления тинктурой из цветов ландыша раздражение периферического конца n. vagus, не изменяя ритма, опускает и выравнивает кривую, которая тогда обыкновенно бывает неправильно-волнистой. 1 ^[68] Мы предположили, что, может быть, ландыш и есть то средство, которым дается возможность отделить замедляющие волокна сердца от предполагаемых ослабляющих. Отсюда поверка и анализ наблюдения доктора Богоявленского составили цель первого ряда наших опытов.

Опытным материалом служили исключительно собаки. О деятельности сердца мы судили только по манометрическим данным. Понятно, что это обстоятельство обязывало нас в наших опытах вполне гарантироваться, с одной стороны, от какого-либо вмешательства сосудистой нервной системы, с другой - от всякого механического действия соседних органов на сердце. Первое достигалось разнообразными перерезками нервов, как это описано выше. В некоторых опытах для большей уверенности перерезался спинной мозг. Влияние легких, помимо соответственной перерезки n. vagus, исключалось только теоретически, на основании резких опытов Лихтгейма,2 ^[69] который показал, что закрытие 3/4 легочного кровяного пути остается без малейшего влияния на давление в аорте. В наших опытах при самые неблагоприятных предположениях абсолютно никогда не могло дойти до такого сужения. Наконец, так как отделение всех пищеводных ветвей почти невозможно, а пищевод - орган очень подвижный и сильный, то ради контроля в некоторых опытах была произведена экстирпация пищевода. Раз при такой обстановке через n. vagus мы действовали только на сердце, всякое изменение уровня давления без изменения ритма необходимо было относить на счет силы сердечного сокращения [8].

1 - й о п ы т. Животное отравлено кураре; сделаны обычные перерезки нервов; [9] с манометром соединена правая art. cruralis.

4-й опыт. Животное сделано неподвижным посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза. Как показало впоследствии вскрытие, мозг вполне перерезан на 0.5 см ниже calamus scriptorius. Перерезка нервов, как обыкновенно. Давление 70 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 14. Раздражение n. vagus, p. 11 см, останавливает сердце. Впрыскивается 2 куб. см указанного раствора t-rae Convallariae majalis. В продолжение 4 минут давление постепенно поднялось до 152, причем то же раздражение п. vagus все время производило резкое замедление. Прибавлен еще 1 куб. см ландыша. В продолжение следующих 3 минут давление поднялось до 184. Раздражение при р. 10 см не изменяло ритма, при р. 9 см сердце останавливалось; 5 минут спустя давление держалось. следующим образом:

5 5 - - й о п ы т. Животное кураризировано; экстирпирован пищевод; исполнены обычные перерезки нервов. Давление 120 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 32. Раздражение n. vagus, p. 9 см, останавливает сердцебиение. Впрыскивается 2 куб. см наполовину разбавленной водой t-rae Convallariae majalis. продолжение 4 минут давление поднялось только до 130 мм, почему впрыснуто еще 2 куб. см t-rae. Спустя 1 минуту давление снова и энергично начинает подниматься.

Затем давление постепенно в продолжение 1 минуты падает до 120 мм. Теперь впервые на кривой появляются довольно правильные и вполне выраженные волны 3-го рода.

Из приведенных протоколов мы извлекаем следующие данные. При раздражении n. vagus отравленного ландышем животного замечаются: во-первых, понижение кровяного давления, то большее, то меньшее, и, во-вторых, выравнивание кривой, исчезание из кривой всяких волн, кроме сердечных и дыхательных. И то и другое и по размерам и по разным особенностям чрезвычайно разнообразны в различных опытах. Когда давление после отравления ландышем начинает подниматься, скоро при раздражении n. vagus бросается в глаза понижение давления почти без заметного изменения в пульсе. На максимуме давления понижение при раздражении происходит обрывисто, моментально, совпадая с началом раздражения; сразу достигается известный минимальный уровень, и он остается во все время раздражения. С прекращением раздражения почти так же быстро уровень поднимается до прежней высоты, даже обыкновенно несколько переходит ее вверх. Так дело происходит в большинстве случаев, иногда же падение при раздражении совершается несколько медленнее. Обыкновенно на максимальном уровне замедляющие волокна еще не вполне парализованы, так что при точном измерении оказывается, вследствие раздражения, небольшое замедление. Но замедление и падение нисколько не параллельны; по прекращении раздражения замедление исчезает постепенно; давление, как уже сказано, поднимается моментально. Впоследствии, когда давление начинает спускаться с высокого уровня, падение, обусловливаемое раздражением n. vagus (теперь уже более нет замедления), происходит очень постепенно, существует все время раздражения. Почти постоянно наблюдается, что в момент прекращения раздражения происходит быстро значительное, хотя и кратковременное, углубление кривой давления. Во многих случаях можно видеть, что низкое давление, наступившее вследствие раздражения n. vagus, остается навсегда в большей или меньшей степени. Иногда казалось, что раздражение уже не замедлявшего более n. vagus совпадало с окончательной остановкой сердца вследствие сильного отравления. Падение вследствие раздражения почти всегда связано с выравниванием кривой; только в исключительных случаях кривая, опускаясь, остается неправильной. Что до размера падения, то в различных случаях оно очень различно, иногда едва заметно или даже совсем отсутствует. В этих последних случаях главный эффект раздражения n. vagus состоит в исчезании волн 3-го рода. Эти волны, исчезающие от раздражения отравленного ландышем n. vagus без малейшего изменения в ритме, бывают самых разнообразных характеров. Обыкновенно, как только давление после максимального уровня; достигнутого благодаря отравлению, начинает падать, на кривой появл.яются большею частью новые, очень неправильные волны. Эти волны временами переходят в совершенно правильные, то, что обыкновенно называется траубевскими волнами. Все указанные разновидности волн при раздражении n. vagus исчезают без следа. Выравнивание кривой в громадном большинстве случаев совершенно резко совпадает с моментом раздражения; только в редких случаях проходит 2-5 секунд, прежде чем кривая сделается ровной. Возвращение же волн после раздражения происходит очень разнообразно. Иногда волны как бы ждут конца раздражения и моментально поднимаются с прекращением его. В другие разы проходят десятки секунд, даже минуты, прежде чем кривая снова примет свой сложно-волнистый характер. Что касается до взаимного отношения разбираемых эффектов: понижения и выравнивания, то кажется, что одно выравнивание без понижения соответствует более сильному отравлению.

Им Имея в виду обстановку опытов, нам ничего не остается, как признать в описанных явлениях действие сердечных центробежных волокон, аналогичное тому, какое давно известно для лягушечьего блуждающего нерва. Но что это за волокна? Нам казалось, что это род волокон -- особый от замедляющих, потому что к нашим опытам неприложимо то толкование, которое усвоено исследователями для понимания подобных фактов на лягушечьем n. vagus. Как, в самом деле, удовлетвориться нам объяснением, что уменьшение силы сокращения есть первое, более слабое действие замедляющих волокон и что в данном случае мы имеем дело с уменьшением возбудимости их, так что при раздражении может обнаружиться только первое действие? Почему возбудимость останавливается именно на этой ступени, качественно отличной от нормальной? И второе. По аналогии с другими нервами нужно ждать, что с течением опыта или и этот остаток возбудимости совсем исчезнет, или же возбудимость возвратится к норме. Между тем, в опытах эта промежуточная, по предположению, ступень, несмотря на частые и сильные раздражения, остается существовать без всякого изменения целые десятки минут. Правда, однако, что наши опыты все же уступают по резкости другим аналогичным опытам, например опытам над изоляцией секреторных волокон от сосудорасширяющих в chorda tympani посредством атропина [11]. Ввиду этого для окончательного решения вопроса требуются другие опыты, нужно прибегнуть ко второму способу доказательства, который указан выше.

[12] Но прежде чем перейти к новому ряду опытов, считаю необходимым остановиться, хотя коротко, на вопросе о волнах в кривой давления. Факт исчезания известных волн из кривой при раздражении периферического конца n. vagus приводит настоятельно к заключению, что эти волны, вопреки распространенному мнению, главным образом, так сказать, сердечного происхождения, представляют выражение волнообразно изменяющейся силы сердечного сокращения. Что эти волны одолжены своим происхождением сердцу, подтверждается также и из способа их происхождения. На наших кривых они появляются постоянно к концу повышения, наступающейо после отравления. Они есть, вероятно, свидетельство изнеможения сердца и вследствие отравления и под тяжестью значительной механической работы. Лучшим доказательством справедливости такого объяснения служит часто наступающий при очень неправильной кривой моментальный паралич сердца. Наши кривые с такими волнами по виду вполне напоминают кривые «аритмии», как они представлены у Гейденгайна, 1 ^[70] хотя в них и нет изменений в ритме. Указанные неправильные волны постепенно и незаметно переходят в вполне правильные, то, что обыкновенно называется траубевскими волнами. Следовательно, и для этих нужно признать, по крайней мере в известных случаях, то же происхождение, так как и они изглаживаются при раздражении n. vagus. Таким образом для волн открывается чрезвычайно богатый источник. И как хорошо подходят нашему толкованию те условия, которые вообще оказываются благоприятными для происхождения траубевских волн. Это - известная степень венозности крови, истощающее влияние затянувшегося опыта, и т. д.
– все подобное, что скажется и в ослабленной деятельности сердца. Теперь фактически устанавливается, что теории волн 3-го рода, высказанные различными авторами, и в особенности теория Латшенбергера и Дэна ^[71] страдают крайней односторонностью. Почти все исследователи относили их на счет колебаний в просвете сосудов, хотя на лягушке давно было известно, что сердце при различных истощающих обстоятельствах легко переходит к беспорядочной деятельности и раздражением n. vagus можно снова на более или менее продолжительное время возвратить равномерные пульсации. В наших опытах, очевидно, то же.

III

Обстановка опытов над сердечными веточками n. vagus почти та же, что при ранних. Так же животное делается неподвижным или при помощи кураре, или посредством перерезки спинного мозга, так же иногда экстирпировался пищевод, и т. д. Сердечные веточки всегда препаровались на правой стороне, ради чего здесь перевязывались артериальные венозные сосуды грудного отверстия [13]. Прибавлю к этому несколько практических замечаний. Чтобы сердце осталось сильно, способно было надолго поддерживать значительное давление, полезно после вскрытия грудной полости во время дальнейшего оперирования раз-другой закрыть грудную полость на 5--10 минут, т. е. как бы несколько постепенно приучить сердце к новой обстановке. Второе. Казалось, что в очень морозные дни нынешней [1883 г.] зимы собаки, употребленные для опытов прямо co двора, большею частью не годились для этих опытов. Они или умирали после перерезки спинного мозга и вскрытия грудной полости, или представляли различные неприятные особенности: очень низкое давление, периодическую сердечную деятельность, паралич сердечных нервов. Факт очень напоминал наблюдение Голя ^[72] над лягушечьими сердцами. Заметивши это, мы поставили за правило за день до опыта содержать животное в теплом помещении - и дело, очевидно, поправилось. При соблюдении указанных предосторожностей вы располагаете прекрасной возможностью в продолжение 2 4 часов работать при вполне раскрытой грудной клетке над сердцем и легкими, имея в аорте до конца 40-70 мм давления.

Считаю нужным несколько подробнее остановиться на анатомическом расположении веточек. Все веточки n. vagus в области нижнего шейного узла и несколько ниже можно представить в виде двух групп: наружной и внутренней. Начиная от только что упомянутого узла и ниже, отходят кнутри следующие веточки: верхние внутренние, числом 1-3, большею частью тонкие; как легко видеть, они скоро теряются в стенках находящихся здесь больших артериальных стволов [14]. На 1-1.5 см ниже узла отходят, большею частью рядом, две толстые ветви: одна из них n. laryngeus inferior, другая - главная сердечная ветвь. Эту последнюю легко проследить до ее последних окончаний. Она идет позади v. cava superior, прободает перикардий, идет далее параллельно восходящей аорте, пересекает легочную артерию, будучи спаяна с нею рыхлой соединительной тканью. Лежа на легочной артерии, она представляется или в виде веера очень тонких разветвлении, или в виде 2 -3 довольно толстых стволиков. Далее эти заворачивают под артерию, огибают ее основание с внутренней стороны и выходят к основанию левого и правого желудочков, около передней продольной борозды. Здесь они рассыпаются по передней поверхности желудочков, причем некоторые разветвления могут быть легко прослежены далее половины длины желудочков. Иногда эта главная сердечная ветвь спаяна в месте отхода с n. laryngeus inferior; тогда от общего ствола их на высоте art. subclavia отделяется n. laryngeus, а значительная часть ствола продолжается к сердцу в виде главной ветви. В иных случаях эта ветвь в месте происхождения разбивается на 2 более тонкие веточки. Ниже описанных ветвей, более толстых, берут свое начало 2 стволика менее значительные [15]. С наружной стороны прежде всего бросаются в глаза две толстые ветви: верхняя - от шейного узла (верхняя ветвь ansa Vieussenii) и нижняя - на 1.5-2 см ниже (нижняя ветвь той же петли). Под каждой из них отходит по пучку более тонких веточек [16]. Это постоянная часть картины наружных разветвлений. Дальнейшее - варианты по разным животным. Иногда, начиная с узла или совершенно примыкая к стволу n. vagus, так что приходится отпрепаровывать, или только держась параллельно ему, идет вниз сильная ветвь [17]. В иных случаях, вместо наружного, она принимает более переднее положение и приближается к внутренним веточкам. Нередко от нижней ветви петли, не доходя 1-3 мм до ее слияния со стволом n. vagus, начинается довольно толстая ветвь; это на небольшом расстоянии от своего начала имеет как бы узелок, из которого вниз к сердцу проходят 2-3 дальнейшие веточки. В случае существования только что описанных вариаций пучки, упомянутые выше под каждой ветвью петли, соответственно состоят из меньшего числа и более тонких веточек [18]. Конечно, и это описание приблизительное, потому что расположение в действительности видоизменяется до бесконечности. Мы имеем в этих индифферентных отношениях как бы настоящую игру природы [19]. Число веточек, если быть прилежным, можно доводить хоть до 20 и больше. Но такое обилие не всегда полезно, потому что чем больше веточек, тем тоньше они, тем больше шансов так пострадать им при вашей препаровке, что они сделаются негодными при опытах. Описанные ветви, как покажут дальнейшие опыты, представляют довольно определенные, стойкие функции, и мне казалось все время, что полная препаровка их вплоть до сердца, под контролем физиологического опыта, должна составить настоятельную и плодотворную тему [20]. Можно основательно надеяться, что она даст существенный материал для решения вопросов внутрисердечной иннервации, которые так безуспешно в продолжение такого длинного периода решались на маленьком лягушачьем сердце [21]. 21].