Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Мелая выяснить этот вопрос, мы продолжили наши опыты над здоровыми и хорошо кормленными мясом собаками, которым была наложена венная фистула, возможно полно экстирпировалась печень и в крови и в моче которых определялось общее содержание азота, содержание мочевины и аммиака, до и после операции. Если образование мочевины является результатом деятельности одной только печени, то, очевидно, после операции, исполненной во время пищеварения, когда кровь воротной вены, минуя печень, поступает непосредственно в большой круг кровообращения, мы должны констатировать обогащение крови аммиаком и уменьшение в ней мочевины. Две оперированные таким образом собаки дали следующие результаты.
О п ы т 1 - й. Собака, 38.4 кг весом, в течение недели до операции получала ежедневно по 1.2 кг мяса и неограниченное количество овсянки. Моча, собранная в два последние дня, содержала 3.8 [г), resp. 4.3% мочевины. За день до операции в 10 часов вечера собака получила 1.2 кг мяса. В 6 часов утра 24 мая собака накормлена овсянкой. В 10 часов утра взято для исследования из небольшой артерии на бедре 100 куб. см крови, после чего наложен жуковский свищ. После сшивалия вен из мочевого пузыря посредством укола была выпущена вся моча. Ее количество равнялось 470 куб. см, удельный вес 1.025, реакция слабокислая. Затем отдельными
О пыт 2 - й. Собака, весом 25.1 кг, в течение восьми дней до операции получает ежедневно 800 г мяса и неопределенное количество овсянки. В день операции, в 7 часов утра, собака получает еще один фунт мяса. В 9 часов утра взято 200 куб. см крови для анализа, после чего наложен жуковский свищ. Затем удалена вся моча (17 куб. см) из мочевого пузыря и экстирпирована печень, вес которой равен 551 г. Взвешенные после смерти животного остатки печени, приставшие к сосудам, весили 19 г. Непосредственно после операции собака бродит и в течение полутора часов остается, видимо, нормальной; затем у ней наступает сначала коматозное состояние, а затем клонические и тетанические судороги, в которых она и околела спустя 3 1/4 часа после опорожнения мочевого пузыря. Незадолго перед смертью взято из art. carotis 200 куб. см крови для анализа. В брюшной полости найдено 150 куб. см жидкой крови, желудок и кишки наполнены пищей, в мочевом пузыре лишь 11.5 куб. смочи слабокислой реакции. При столь небольшом количестве материала нельзя было сделать качественных проб. Для количественного анализа взято было 5 куб. см мочи для определения аммиака, 2.5 куб. см - для определения мочевины и 2.5 куб. см - для общего содержания азота. Анализы дали следующие числа.
Относительно методики наших опытов мы должны сделать небольшое замечание. Известно, что собаки лишь несколько часов переживают полную экстирпацию печени. Имея это в виду, мы надеялись получить более правильную картину изменений в обмене веществ, сравнивая мочу, взятую непосредственно перед операцией, с мочой, взятой после смерти, чем при сравнении нормальной мочи, собранной в течение суток, с мочой посмертной. Мочевина в крови и в моче определялась, по Шендорфу, [30] после первого осаждения фосфорновольфрамовой и соляной кислотой, аммиак - по способу Ненцкого и Залеского [31] отгонкой в вакууме и, наконец, общее содержание азота -- по способу Кьелдаля.
Полученные нами числа обоих опытов прежде всего подтверждают ранее высказанные другими авторами (Мейстер) [32] и нами положения, именно: прибыль аммиака в крови и в моче, увеличение других азотистых составных частей мочи и уменьшение мочевины в моче. Особенно резко выступает это во 2-м опыте, где оперированная собака, хотя, правда, и в короткое время, чувствовала себя относительно хорошо, и лишь потом обнаружились судороги. В этом 2-м опыте видели также, что не только выделение мочи, но и общее содержание азота значительно уменьшилось.
Что касается содержания мочевины в крови, то в 1-м опыте кровь содержит почти одинаковое количество мочевины как до, так и после операции, а во 2-м - кровь после экстирпации печени содержит даже больше мочевины. Количество аммиака в крови после операции в обоих случаях повышенное, хотя повышение это не настолько велико, чтобы ему одному приписать причину интоксикации и смерти животного. Вероятно, существуют какието другие причины, способствующие столь быстрой смерти. Чтобы испытать, не переходят ли токсические вещества в мочу, мы испробовали токсические свойства мочи, взятой после смерти животного в 1-м опыте и оставшейся от анализа. 10 куб. см такой мочи были в 10 часов 30 минут утра подкожно впрыснуты кролику, весом 1925 г. Температура животного до инъекции равнялась 39.6°, to 4 часа после инъекции -- 39.5°, спустя 7 часов -- 40.1°. Весь день кролик был вялым и отказывался есть предлагаемую пищу. На следующий день температура упала до 39.1°, кролик совершенно оправился остался здоровым. Впрыснутая моча содержала лишь немного свертывающихся при нагревании белков. При стоянии образовался большой осадок уратов; азотная кислота, прибавленная к охлажденной моче, дала кристаллический осадок азотнокислой мочевины.
Милая, по возможности, продлить жизнь собаки после операции и, таким образом, лучше изучить последствия удаления печени из круга кровообращения, мы поставили 3-й опыт, в котором у собаки после наложения венной фистулы печень не экстирпировалась, но перевязывалась
О пыт 3 - й. Большая собака, весом 36 кг, в течение шести дней перед операцией получает ежедневно по 1.2 кг мяса. Овсянка не дается. Операция произведена в 9 часов 15 минут вечера, после того как предварительно рзято из art. cruralis 250 куб. см крови для анализа. Вслед за наложением венной фистулы и перевязкой печеночной артерии из мочевого пузыря взята вся моча. Ее количество равнялось 140 куб. см, удельный вес 1036, реакция слабощелочная. После операции животное вскоре оправилось, и только около 5 часов утра обнаружились первые клонические судороги, перешедшие постепенно в тетанические. После 6 часов животное впало в сопор
и оставалось в этом состоянии до смерти, последовавшей около 8 часов 30 минут утра. Незадолго перед смертью, уже в агонии, было выпущено из art. carotis 500 куб. см крови для анализа. При вскрытии полости живота печень оказалась в первых стадиях влажной гангрены. В желудке находилось недостаточно жидкое содержание с кислой реакцией, все тонкие кишки наполнены пищевой кашицей, почки сильно гиперемиины, в мочевом пузыре 115 куб. см мочи удельного веса 1.042. Реакция мочи кислая. Качественные пробы обнаружили содержание желчного пигмента, много мочевой кислоты и белок. Количественное определение белка дало 0.39% свертывающегося при нагревании белка. Анализы крови мочи дали следующие числа.
К сожалению, определения аммиака в моче до и после операции в этом опыте не удались. Что касается определений мочевины, то, приняв общее содержание азота за 100, находим, что в виде мочевины выделилось 81.5% азота до операции и 47.8% после операции. А так как общее содержание азота до и после операции было почти одно и то же, то очевидно, что и в этом случае удаление печени вызвало резкое уменьшение мочевины в моче. Странно в этом опыте, что кровь до и после операции содержит одинаковые количества аммиака. Одинаковое же содержание мочевины в крови до и после операции находится в соответствии с результатами двух первых опытов. Если, таким образом, удаление печени не вызывает никаких изменений в содержании мочевины в крови и собаки, как в нашем последнем опыте, живут более 10 часов после исключения печени из круга кровообращения, выделяя при этом мочевину мочою (4.13%), то мы не можем не признать, что печень является не единственным местом образования мочевины. К совершенно подобному выводу приходит Кауфман [33] в своих исследованиях по тому же вопросу. В его опытах кровь голодавших собак содержала в среднем 32 мг мочевины в 100 г, печень - в среднем 109 мг, мозг ----- [34] 62 мг. Таким образом все названные органы содержали мочевины больше, чем кровь, и Кауфман принимает, что все они участвуют в образовании мочевины. Образуется ли мочевина в этих органах только из карбаминовокислого аммиака или посредством гидролиза из более сложных соединений, остается невыясненным. Нам лично кажется более вероятным первое предположение, так как в наших опытах у собак после мясной пищи во всех органах было найдено значительно большее содержание аммиака, чем в крови, в то время как содержание аммиака в органах при голодании сводилось к минимуму. Несомненно, что после удаления печени выделение мочи заметно уменьшается. При этом содержание мочевины в моче уменьшается не потому, что первая задерживается почками, а просто потому, что после удаления печени в теле образуется меньше мочевины. Во всех трех опытах содержание мочевины в крови до и после операции было почти одно и то же. При задержании ее после операции количество мочевины в крови должно бы было быть значительно большим. А так как на самом деле содержание мочевины остается при этом почти неизменным, то это прямо указывает на то, что, кроме печени, и другие органы участвуют в образовании мочевины и что переход мочевины из органов в кровь зависит от содержания ее в органах и регулируется определенными условиями.
В соответствии с результатами физиологических опытов, приведших нас к заключению, что печень является не единственным местом образования мочевины, стоят также клинические наблюдения при циррозе печени, острой атрофии печени и фосфорном отравлении. Теперь становятся понятными случаи, когда при тяжелых болезнях печени содержание мочевины в моче лишь ничтожно понижалось или даже оставалось без изменения. Хотя клиницисты и утверждали, [35] что трудно найти более веский аргумент против мочевинообразовательной функции печени и что вопрос о месте образования мочевины в организме млекопитающих остается открытым, тем не менее все это совершенно неверно. Мы еще раз повторяем здесь то, что было уже сказано нами в последнем сообщении: «Что печень обладает мочевинообразовательной функцией, с несомненностью явствует: 1) из трансфузионных опытов Шредера и Соломона, 2) из факта задерживания печенью приносимого воротной веной аммиака и 3) из значительного уменьшения содержания мочевины в моче после возможно полной экстирпации печени». 2 [36]
Исследованные Мюнцером и Рихтером случаи острой атрофии печени доказывают как раз противоположное тому, что утверждают названные авторы. В двух сообщаемых Мюнцером 3 [37] случаях, когда при микроскопическом исследовании не было вовсе найдено нормальной печеночной паренхимы, моча содержала в случае № 11 (общее содержание азота равнялось 100) 52.4% в виде мочевины, 36.7% в виде аммиака и 10.9% 0/ в виде других азотистых соединений. В случае № 13 азот мочи распределятся следующим образом: 52.9% мочевинного азота, 17.3% аммиачного и 29.8% азота в виде других составных частей мочи. Эти числа очень близки к тем, которые мы получали при возможно полной экстирпации печени, как, например, в нашем опыте втором. В случае № 12, где микроскопическое исследование обнаружило присутствие довольно большого числа хорошо сохранившихся печеночных долек, Мюнцер получил почти нормальные числа: 91.8 % мочевинного азота, 6.9% аммиачного и только 1.3% азота в виде других составных частей мочи. В первом случае, описанном Рихтером, где микроскопически было констатировано почти полное разрушение печеночных клеток, моча за последние два дня перед смертью имела следующий состав (общее содержание N равнялось 100): 61% мочевинного азота, 10 % аммиачного и 5.9% 5 0/ азота аллоксуровых веществ, а также: 72 мочевинного азота, 16% аммиачного и 6.6 % азота аллоксуровых веществ. Таким образом и здесь замечалось ясное увеличение содержания аммиака и уменьшение мочевины. Второй случай, приводимый Рихтером, не имеет отношения к интересующему нас вопросу, так как за последние два дня перед смертью моча не была собрана.
Из приведенных чисел видно, что увеличение аммиака и уменьшение мочевины в моче тем значительнее, чем полнее разрушение паренхимы печени. Если же хотя небольшая часть паренхимы сохранилась, то изменения в составе мочи так ничтожны, что разницу можно всегда приписать погрешностям определений.
Неизменность состава мочи в данном случае объясняется, во-первых, тем обстоятельством, что оставшиеся нормальные печеночные клетки работают с усиленной энергией, а во-вторых, тем, что с накоплением аммиака в крови, по всей вероятности, и остальные органы образуют больше мочевины. Но при этом они могут восполнять функции печени лишь до известной степени и на непродолжительное время, что мы наглядно видели на наших собаках с венной фистулой.