Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
Когда как кислота вызывает секрецию очень жидкого панкреатического сока с малым процентным содержанием органических веществ, со слабым ферментным действием на некоторые пищевые вещества, при раздражении п. vagus выделяется очень концентрированный сок с высоким содержанием фермента, причем в этом случае не обязательно, чтобы быстрота секреции отставала от той, которая наблюдается под действием кислоты (Савич [246] 1). Сок исследовался на его ферментное действие после активации киназой и желчью.
Точно такие же секреторные волокна для поджелудочной железы проходят также в n. sympathicus (Кудревецкий [247] 2 2). Обыкновенно не удается добиться панкреатической секреции посредством раздражения свежеперерезанного n. sympathicus. Если же раздражать перерезанный за 3-4 дня нерв или же свежеперерезанный, но механическими ударами или повторяемыми каждые одну-две минуты индукционными ударами, то наблюдается ясная панкреатическая секреция. Изливающийся сок обладает теми же свойствами, как и выделяющийся при раздражении n. vagus; атропин парализует и это секреторное действие. Ввиду того, что применяемые для обнаружения секреторного действия n. sympathicus методы идентичны с теми, которые употребляются для дифференцирования сосудосуживающих эффектов от сосудорасширяющих в смешанном нерве, можно предположить, что при
Описанное выше особое явление при возбуждении n. vagus, а именно, замедленное обнаружение и постепенное усиление и ускорение секреторного действия при повторении раздражения, не может быть отнесено за счет того же обстоятельства, потому что применяемые для n. sympathicus мероприятия не изменяют y n. vagus обычной картины явления.
Что по крайней мере единственной причиной упомянутого явления не является угнетенное состояние железы вследствие операции, явствует из следующего факта: если повторными раздражениями одного п. vagus достигнуто, наконец, быстрое наступление секреторного эффекта, то при раздражении другого, нетронутого вагуса повторяется тот же ряд явлений, как при раздражении первого. Стало быть, нужно думать о временном препятствии для обнаружения секреторного эффекта в самом нерве. Так как действие сосудосуживающих волокон было исключено, то предположение о наличии особых, тормозящих секрецию волокон показалось правдоподобным. Воответствии с этим, раздражая проходящие к поджелудочной железе и в ней самой нервы, Попельский [248] нашел и такие, после возбуждения когорых тотчас же наблюдалась обильная секреция панкреатического сока, и такие, которые при этом тормозили только секрецию, вызванную действием кислоты, т. е. он мог как бы изолировать возбуждающие секрецию волокна от тормозящих ее.
Очевидно, наблюдаемая при актеры слабая секреция панкреатического сока (ср. описанный выше опыт с мнимым кормлением при исключенном действии кислоты желудочного сока) может зависеть лишь от деятельности нервного аппарата. Вопрос о том, что он собою представляет сложно нервно (психическое) явление или простой, действующий с ротовой полости рефлекс, остается пока нерешенным. Правда, Кувшинский мог констатировать значительную секрецию панкреатического сока при виде еды, однако у него при этом явно обнаружилось посредническое действие желудочного сока.
Дальнейшее подробное изучение установленного для нормальной панкреатической функции нервного аппарата должно состоять в разрушении частей этого аппарата и в точном сравнении его деятельности до и после этого вмешательства. Относящиеся сюда исследования для начала еще очень скудны.
После перерезки всех нервов, идущих поджелудочной железе рядом с артерией, снабжающей ее кровью, Бернштейн, 2 [249] как и прежде Клод Бернар, 3 [250] наблюдал на собаках со свежей панкреатической фистулой непрекращающуюся секрецию панкреатического сока, которая теперь уже не зависела ни от приема пищи, ни от раздражения центрального конца блуждающего нерва. Значение этого опыта очень умалямось тем, что наблюдение ограничивалось немногими днями после операции, и тем, что особенное поведение панкреатической секреции могло быть в большой мере объяснено значительным оперативным раздражением железы, ибо операция фистулы и перерезка нервов производились одновременно. К тому же не было произведено сравнительного исследования панкреатической секреции на одном и том же животном до и после перерезки нервов.
За последние годы были поставлены очень многочисленные и разнообразные опыты с отдельными возбудителями поджелудочной железы, именно с кислотой, при различнейших разрушениях нервной системы. Для действия кислоты на поджелудочную железу не оказались нужны ни nn. vagi, ни nn. sympathici. Даже более того: можно разрушить всю нервную систему (кроме вышеупомянутых нервов, спинной мозг и большие брюшные ганглии) (Попельский,1 [251] Вертгеймер и Лепаж [252] 2), и, несмотря на это, введенная в кишечный канал кислота возбуждает панкреатическую секрецию обычным путем. Из того обстоятельства, что введенная в rectum или непосредственно в кровь кислота не обнаруживает никакого действия на поджелудочную железу, вышеупомянутые авторы заключили, что в только что приведенных опытах дело идет о возбуждении периферического нервного аппарата, центры которого расположены в самой железе. Однако опыты Бейлиса и Старлинга [253] указали правильноеть другой точки зрения на этот предмет. Разрушив в соответственной петле тонких кишек все нервы, они нашли, что тем не менее действием кислоты может быть пущена в ход панкреатическая секреция. Это привело их к предположению, что действие кислоты обнаруживается не через посредство нервов, а через посредство крови; но так как впрыскивание кислоты не вызывает никакой секреции, то пришлось допустить, что вещество, возбуждающее панкреатическую секрецию, возникает тогда, когда кислота проходит через кишечную стенку. Эксперимент полностью подтверждает это предположение. Кислый экстракт кишечной слизистой оказался при внутривенном введении в отношении поджелудочной железы сильно сокогонным агентом. Экстрагированное из кишечной слизистой вещество авторы назвали секретином. В качестве важных аргументов в пользу правильности их толкования механизма действия кислоты на поджелудочную железу Бейлис и Старлинг приводят следующее: во-первых, вышеупомянутым образом действует лишь кислый экстракт, и, во-вторых, лишь экстракт, изготовленный вышеуказанным путем, из duodenum и верхней трети тонких кишек, совершенно так же, как и кислота, возбуждает панкреатическую секрецию только с этого отрезка кишечника. Сообщение обоих названных авторов совершенно заслуженным образом привлекло к себе всеобщий интерес и повело к многочисленным проверкам. Тот факт, что вышеупомянутый экстракт действует на поджелудочную железу секреторновозбуждающим образом, нашел всеобщее подтверждение. Далее, могло быть доказано, что кровь животного, в кишечник которого введена кислота, возбуждала секрецию панкреатического сока, будучи введена другому животному подкожно (Анрик и Алион 1). [254] Весьма веским доказательством того, что секретин играет выдающуюся роль в механизме действия кислоты, является тот факт, что секреция секретина так же, как и секреция кислоты, не парализуется атропином, в противоположность секреции, наблюдаемой после раздражения n. vagus и n. sympathicus. С другой стороны, некоторые авторы утверждали, что и экстракт из слизистой других отрезков желудочно-кишечного канала как желудка и rectum вызывает более скудную панкреатическую секрецию. Кроме того, некоторые авторы констатировали, что дуоденальный экстракт действует, хотя и не так энергично и не столь равномерно, и на другие секреторные процессы, как, например,
на процессы желчной и слюнной секреции и на секрецию желудочно-кишечного сока. Эти факты дали многим авторам повод усомниться в роли секретина для физиологического возбуждения поджелудочной железы. Хотя в опытах последних из названных авторов непостоянство и сложный состав применяемого в опыте препарата играют довольно значительную роль, все же они указывают на один пункт, который призывает по крайней мере к некоторой осторожности в выводах о физиологическом значении секретина. В физиологии пищеварительных желез, выводные протоки которых открываются на поверхности стоящего в непосредственной связи с внешним миром желудочнокишечного канала, нельзя ни на минуту терять из вида их экскреторную, кровеочищающую функцию. Обой функции следует думать именно тогда, когда инородное и к тому же сложное вещество вводится непосредственно в кровь. С этой точки зрения представляется особенно важным тот факт, что после подкожной инъекции секретин оказывает лишь слабое действие с серозных полостей на поджелудочную железу. Таким образом остается выяснить лишь очень немногое, чтобы мы могли с полной достоверностью говорить об участии секретина в нормальном механизме действия кислоты на поджелудочную железу.Некоторыми авторами (Вертгеймер. [255] Флейг 2 [256] 2) действие кислоты на поджелудочную железу с кишечной петли наблюдалось и тогда, когда кровь, протекающая через эту петлю, выключалась из общего круга кровообращения. Таким образом для кислоты пришлось допустить действие обоих механизмов - нервного и гуморального.
С мылами тоже был поставлен ряд опытов, долженствовавших выяснить механизм их действия. Опыты Савича 3 [257] показали, что атропин совершенно различно влияет на действие кислоты и мыл. В то время как он нисколько не меняет секреторного эффекта, наблюдаемого при введении кислоты в кишечник, он совершенно или почти совершенно уничтожает секреторное действие мыл. По мнению Савича, это доказывает, что механизм действия мыла - нервный. Напротив Флейг [258] основании своих опытов приписывает мылам лишь гуморальное действие; смешанный с мылом экстракт из duodenum и верхней части jejunum вызывает при внутривенном введении панкреатическую секрецию; введенное таким же путем мыло таким образом не действует. С кишечника, нервы которого не повреждены, но кровь которого не попадает в общий кругооборот, мыло не обусловливает никакой секреции панкреатического сока. Ввиду различных химических отношений мыльного и кислотного экстрактов и различных условий экстрагирования, Флейг допускает, что секреторновозбуждающие вещества в обоих случаях разные.
Он предлагает обозначить эти вещества нарицательным именем «кринины», а к видовым названиям применять обозначения веществ, при помощи которых был изготовлен экстракт (сапокринин, оксикринин и т. д.).
Это Это столь сложное изображение явления, вообще мало изученного как с физиологической, так и с химической точки зрения, вряд ли может быть оправдано. Возможно, что описанное явление - экскреторное и здесь экспериментально не анализировано, а отвергнуто лишь на основании мало убедительных теоретических соображений.
5. Действие чужеродных веществ
Кроме пищевых веществ или веществ, образующихся из них во время пищеварения в желудочно-кишечном канале, были исследованы и некоторые чужеродные вещества на их возбуждающее панкреатическую секрецию действие с кишечника. При этом выявился важный факт, что хотя местно раздражающие вещества возбуждают панкреатическую секрецию, но далеко не все: эмульсия горчичного масла и хлоралгидрат действовали в этом смысле, а перец и кротоновое масло - нет (Вертгеймер и Лепаж [259] Что касается действия первых веществ, то их механизм рассматривается многими авторами, - и с некоторым правом, - и как нервный и как гуморальный.
По поводу некоторых лабораторных наблюдений
[260]
Как я уже не раз заявлял здесь, лаборатория, где живут многие годы животные, так или иначе оперированные для целей эксперимента, является вместе с тем местом для наблюдения интереснейших патологических процессов, развивающихся большею частью хронически на почве того хирургического искажения организма, которое требовалось смыслом первоначального эксперимента. Между прочим, я сообщал уже здесь о том, что у многих собак с фистулами кишечного отдела пищеварительного канала кости делаются настолько мягкими, что весь скелет можно изрезать ножом. В свое время я сделал два предположения о ближайшей причине этого заболевания: постоянная потеря соков или смещение брюшных внутренностей. В настоящее время я могу прибавить третье обстоятельство как болезненную причину и считаю его наиболее веским - это действие сырогэ холода. Фистулы имели значение потому, что причиняли постоянное увлажнение нижней и задней частей тела. Соответственно этому прекращение болезненного процесса достигалось часто просто тем, что заболевшие фистульное животные переводились в теплое и сухое помещение.
Кроме того, я сообщал здесь же о собаке, у которой двенадцатиперстная кишка была выведена через белую линию под кожу ради удобного наблюдения сквозь кожу формы и течения кишечных движений. Эта собака через несколько дней после операции заболела, с одной стороны, язвенным стоматитом, с другой - представила симптомы быстро протекшего (в 10 12 дней) восходящего паралича спинного мозга. Три собаки оперированные также после этой, тоже заболели стоматитом, но этот стоматит скоро сам по себе пошел назад и животные в ближайшее затем время остались здоровыми и больше не подвергались наблюдению. Наконец пятой собаке была еще раз сделана та же операция, и собака осталась в лаборатории надолго под наблюдением, потому что она была вместе с тем снабжена слюнной фистулой и служила для опытов над условными рефлексами. Это было в высшей степени сильное, жизнеспособное животное. В продолжение двух с лишком лет на нем не замечалось ничего особенного. С середины третьего было прежде всего отмечено, повидимому ничем не вызванное, исчезновение условных рефлексов. Затем былобращено внимание на изменение отношения животного к окружающему миру. Из в высшей степени подвижной, отзывчивой и общительной собака обратилась в совершенно пассивную, в конце концов совсем не реагировавшую ни на людей, ни на животных. Вместе с тем на собаке замечались паралитические явления: она плохо ходила, ноги цеплялись одна за другую. В конце появились принудительные движения в виде манежных движений. Собака умерла на другой день после операции, имевшей, целью возвратить двенадцатиперстную кишку на свое место. При вскрытии оказались резкие изменения только в головном мозгу: большие полушария и продолговатый мозг были необычно плотны. При микроскопическом исследовании (д-ров А. E. Селинова и Г. П. Зеленого) отмечена в высшей степени развитая мелкоклеточковая инфильтрация кровеносных сосудов головного мозга. Исследования самого нервного вещества, производимые А. Е. Селиновым, еще не закончены.