Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

В перечисленных до сих пор фактах, касающихся как акта еды, так и химического возбуждения пепсиновых желез, находит удовлетворительное объяснение нормальный ход желудочной секреции, наблюдаемой после кормления мясом. Возбужденное актом еды сокоотделение, наступающее через 5 минут после его начала, в первые четверти часа переходит в то, которое обусловливается значительным химическим действием мясной массы в жедудке. Этим обусловлено максимальное сокоотделение первых двух часов, из которых то один, то другой несколько перевешивает, смотря по тому, который из моментов одерживает верх. Как только пищевая кашица переходит в кишечник, с которого, как указано выше, она действует гораздо менее возбуждающим образом, секреция понемногу уменьшается и, наконец, падает до нуля, когда еще непереваренный и невсосавшийся остаток попадает в такие отрезки кишечного канала, с которых не проявляется никакого действия на пепсиновые железы.

Хлеб, как и вываренное мясо и вареный яичный белок, введенные непосредственно в желудок (и, конечно, при отсутствии всякого психического возбуждения), не оказывают влияния на пепсиновые железы. Значит, чтобы обусловить особенно длительный при кормлении хлебом секреторный период, необходимы химические раздражители, которые возникают в самом пищеварительном канале. Подобные раздражители могут быть даны либо в ротовой, либо в желудочной полости изливающимися в них соками; последние либо действуют сами секреторновозбуждающим образом, либо, благодаря им, содержащиеся в хлебной массе раздражающие вещества, - предполагая, что они там имеются, приобретают способность обнаруживать свое раздражающее действие. Непосредственно введенный в желудок хлеб не может раздражать пепсиновые железы, ибо он не содержит свободной воды, а содержащаяся в нем вода связана химически или физически. Так что можно ожидать, что слюна, которая, как упомянуто выше, в значительном количестве изливается на хлеб, может возбуждать деятельность пепсиновых желез самостоятельно (посредством своей воды) или также тем, что она растворяет содержашиеся, предположительно, в хлебе химически раздражающие вещества. Соколов поставил на своих собаках несколько опытов, в которых он вливал им непосредственно в желудок известное количество слюны; результат этих опытов был однообразный и точный: введенная в значительном количестве (от 100 до 200 куб. см) в желудок слюна обнаруживает секреторновозбуждающее действие, которое не только не уступает действию воды, но скорее несколько его превосходит.

Кроме воды, хлеб не содержит никаких готовых возбуждающих секрецию химических веществ: смесь накрошенного хлеба с водой действует с желудка не сильнее, а слабее, чем такой же объем воды.

Но на основании вышесказанного после того, как хлеб при нормальном акте еды вошел в соприкосновение с желудочным соком, в нем возникает некоторое количество продуктов переваривания белковых веществ, которые затем возбуждают дальнейшую секрецию желудочного сока. Ввиду того, что растительные белковые вещества очень трудно перевариваются и что к тому же их содержание в хлебе очень незначительно, количество накапливающихся в желудке продуктов переваривания не может быть никогда особенно большим. По Леконту, ^[192] введенный в кишечник 25% раствор глюкозы тормозит желудочную секрецию; раствор тростникового сахара действует так же, но слабее.

Только что обсужденные факты объясняют нам разницу в размере желудочной секреции после кормления хлебом между началом секреторного периода и его дальнейшим ходом. Вначале, после акта еды, секреторное раздражение обладает той же силой, как и при кормлении мясом, но позже, во время фазы химического действия, оно сразу становится явным образом слабее. Отсюда следует, что в течение второго часа обычно выделяется в два-три раза меньше желудочного сока, чем в течение первого. Чт Что вторая фаза обусловливается действием продуктов, получающихся при переваривании хлеба, может быть доказано еще тем, что у некоторых собак, которые вообще секретируют мало сока из изолированного маленького желудочка, часто наблюдается резкое падение, иногда даже остановка секреции после первого часа, после чего секреция затем опять начинается или нарастает. В уменьшении секреции по истечение первого часа, быть может, играет роль тормозящее влияние образующейся глюкозы.

Что касается химических раздражителей желудочной секреции, содержащихся в молоке, то здесь дело обстоит несколько сложнее. Влитое непосредственно в желудок молоко возбуждает секрецию желудочного сока, значит, оно содержит химически раздражающие вещества. Первым раздражителем является содержащаяся в нем вода. Затем действующие подобным образом вещества возникают из молочного белка, который особенно легко переваривается. Можно также предположить раздражающее действие некоторых других содержащихся в молоке веществ.

Однако к составным частям молока принадлежит еще одна, которая не только не возбуждает секреции желудочного сока, но, напротив, тормозит ее; это - жир. Первое лабораторное указание на то, что жир действует тормозящим образом на работу пепсиновых желез, мы находим у Хижина. Лобасов поставил значительное количество опытов, которые полностью подтверждают эти данные. Если влить собаке желудок 50-100 куб. см прованского масла и затем дать ей через час, например, мяса, то это последнее зачастую даже в течение часа не вызывает никакой желудочной секреции; начинающаяся после этого сегреция остается затем в течение долгого времени (в течение многих часов) очень скудной по сравнению с нормальной. Совершенно так же и в том случае, когда масло вливают в желудок после кормления мясом или хлебом, уже существующая секреция начинает вскоре уменьшаться и может даже совсем остановиться на некоторое время. Тормозящее действие жира на секрецию желудочного сока подтверждено также многочисленными наблюдениями на человеке.

Что это не является результатом механического действия масла, тормозящего доступ химически раздражающих веществ к желудочной стенке, но прямым, непосредственным воздействием на секреторный процесс, доказано в настоящее время многочисленными неопровержимыми опытами. Лобасов попробовал y эзофаготомированной собаки, у которой была желудочная фистула и изолированный маленький желудочек, посредством мнимого кормления, при прочих равных условиях, но один раз при пустом большом желудке, а в другой раз после введения известного количества жидкого масла, вызвать в них секрецию желудочного сока. Во втором ряде опытов из маленького желудочка либо вовсе не было секреции, либо она наступала позже и была скуднее, чем в первом ряде опытов. Эти опыты очень легко истолковать: секреторный процесс, наблюдаемый в железах изолированного желудочка и возбуждаемый актом еды, затормаживается маслом, действующим с остальной части пищеварительного канала.

Не менее убедительны были опыты Соколова, проделанные им на его сложным образом оперированных собаках. В качестве возбудителя сокоотделения в большой желудок вводилось мясо, где оно и оставалось лежать; масло вливалось через фистулу в duodenum, и только в этом случае наблюдалось значительное тормозящие секрецию действие. Из этого опыта ясно, что для возбуждения и торможения секреции желудочного сока служат две различные поверхности пищеварительного канала. И в этом случае, естественно, не может быть речи о косвенном тормозном действии жира. Дальнейшие наблюдения и опыты показали, что той ролью, которую жир играет в деятельности пепсиновых желез, не ограничивается его тормозящие секрецию действие. Нир, непосредственно введенный в желудок, в течение одного и даже двух часов не только не возбуждает деятельности желез, но тормозит, как мы видели, действие других возбуждающих секрецию веществ. Если же наблюдать собаку, получившую в желудок порядочную дозу жира, еще дальше, то можно видеть, что примерно на третьем часе начинает отделяться желудочный сок; эта секреция длится очень долго и дает немалое количество желудочного сока. Этот факт был тщательнейшим образом многократно проверен, дабы совершенно исключить какие бы то ни было психические воздействия. После всего этого должно было быть признано неопровержимым, что после введения жира в желудок очень поздно, не ранее, чем через два часа, возбуждается деятельность пепсиновых желез. Что же она теперь означает? Здесь можно сделать двоякое предположение: во-первых, не действуют ли секреторновозбуждающим образом соки, выбрасываемые из кишечника в желудок (подобное забрасывание пищеварительных соков из кишечника в желудок очень часто имеет место и, в частности, при богатов содержании жира в кишечном содержимом), и, во-вторых, не образуются ли действующие таким образом вещества при расщеплении жиров в кишечнике?

Была испытана правильность этих предположений. С одной стороны, Соколов наблюдал у своих собак значительное секреторновозбуждающее действие панкреатического сока и желчи, введенных в желудок. Однако вышеупомянутое действие жира не может быть во всем своем объеме объяснено, ибо обратное поступление вышеупомянутых соков далеко не так постоянно, как факт, который оно должно объяснить. В самом деле, Пионтковский ^[193] доказал, что глицерин вовсе не действует на желудочные железы, тогда как, наоборот, мыла, которые образуются из кислотных компонентов жира, являются очень энергичными возбудителями секреции желудочного сока. Они действуют с кишечника и обнаруживают свое действие, когда вводятся в него непосредственно. Если смешать жир с панкреатическим соком и желчью и оставить смесь на некоторое время в термостате, то после этого она возбуждает желудочную секрецию с кишечника столь же скоро. Олеиновая кислота и желчь, которые каждая сама по себе не действуют с кишечника на желудочную секрецию, делают это точнейшим образом, когда они смешаны вместе. Следует упомянуть, что если ввести в желудок или кишечник смесь жира и мыла, то тормозящее действие первого становится резко заметным и что при этом мыло обнаруживает свое действие позже и слабее. При этих обстоятельствах вполне понятно, что жир, который медленно поступает из желудка в кишечник и там окончательно расщепляется, так поздно начинает возбуждать желудочную секрецию. Стало быть, можно считать доказанным, что жир действует с кишечника на пепсиновые железы двояким образом: сам по себе он оказывает значительное тормозящее действие, а через мыла, возникающие из его продуктов расщепления, - сильное секреторновозбуждающее; оба действия проявляются с кишечника.

Упомянутые данные, касающиеся жира, способствуют удовлетворительному для нас объяснению хода секреции при некоторых сортах пищи, содержащих много жира, среди которых молоко, естественно, стоит на первом месте.

Когда узнали о тормозящем действии жира, то естественно пришли к предположению, что очень скудное вначале отделение желудочного сока при кормлении молоком должно быть объяснено действием жира. Это подтверждается разными вариантами опыта. Если дать животному сливок, то секреция еще скуднее и еще дольше остается таковой. Молоко, из которого фильтрацией удалены шарики жира, дает, безразлично - влито ли оно непосредственно в желудок или проглочено естественным образом, совершенно другую кривую секреции желудочного сока, причем в этом случае максимум секреции большею частью соответствует первому часу (Волкович ^[194] Наконец опыты Соколова, в которых молоко вливалось прямо в желудок оставалось там в течение всего времени, т. е. там, где оно не могло обнаружить своего тормозящего действия (которое ведь возникает только с кишечника), показали, что максимум секреции падал также на первый час.

Стало быть, при кормлении молоком возбуждение, вызванное актом еды и химическим действием других составных частей молока, подавляется жиром. Как же объяснить себе постепенное нарастание секреторного процесса почти до конца третьего часа? Есть ли это ослабление тормозящего действия или нарастание возбуждающего действия, или, наконец, и то и другое вместе? Первое могло бы обусловливаться расщеплением и постепенным исчезновением жира, последнее - постепенным накоплением продуктов переваривания молочного белка и образованием мыл. Более или менее значительное участие первых двух факторов после вышеуказанного ясно само собою. Ноо и последний фактор (образование мыл) играет большую роль в упомянутом явлении, об этом можно заключить из опытов, в которых животных кормили яичным желтком (Соборов 1 ^[195] и очень жирным мясом: различными натуральными сортами его (гусиным мясом, свининой), или постным, но с добавлением большого количества жира (Виршубский 2). 2 ^[196] Яичный желток дает огромный, но очень поздно наступающий максимум, падающий на четвертый-пятый час после кормления; совершенно так же ведет себя и жирное мясо. Но сначала секреция как в том, так и в другом случаях очень скудная, и только в течение часов она постепенно нарастает. Что здесь центр тяжести действительно лежит в тормозящем сначала действии жира и в позднейшем возбуждающем действии образующихся мыл, явствует из опытов Соколова. Скормленный собаке яичный желток в том случае, где желудок был связан с кишечником, дал после долго длящегося минимума значительный максимум только на четвертый-пятый час; в том же случае, где связь между желудком кишечником была нарушена, - гораздо меньший максимум и уже в течение первого часа секреции.