Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

Описанные опыты, из которых обнаруживается двоякое действие жира, должны особенно интересовать клиницистов, и именно потому, что они, исходя из секреторнотормозящего действия, применяют жировую диету для лечения гиперсекреции. И здесь центр тяжести заключается в примененной дозе жира и в комбинации последнего с разными другими пищевыми веществами.

Собранного до сих пор материала достаточно, чтобы исчерпывающим образом объяснить касающийся количества желудочного сока ход его секреции при различных даваемых животному чистых сортах пищи.

Остается еще вопрос об изменениях состава желудочного сока в зависимости от различных сортов пищи и от времени секреторного периода.

В экспериментальном материале, касающемся чистого желудочного сока, мы до сегодняшнего дня не находим указаний на то, что секреция кислоты и воды протекает независимо друг от друга. Колебания кислотности желудочного сока наблюдаются постоянно и часто достигают значительной степени; но они всегда зависят от быстроты секреции, и именно следующим образом: чем значительнее быстрота, тем более высокую степень кислотности показывает желудочный сок, и наоборот. Ввиду этого факта можно предположить, что пепсиновые железы производят сок постоянно одинаковой кислотности и что наблюдаемая кислотность обусловливается имеющейся в большей или меньшей степени нейтрализацией кислоты щелочной желудочной слизью, которая к ней примешивается в то время, когда желудочный сок течет вдоль стенок то быстрее, то медленнее (Кетчер ^[197] ). Очень убедительное доказательство в пользу этого предположения можно видеть в том, что, как уже упоминалось выше, у голодной собаки, на которой повторно проделывается мнимое кормление, в конце концов, как только содержание хлора в организме в значительной степени уменьшится, совершенно останавливается секреция сока; при этом в выделяющемся желудочном соке до последних его порций кислотность колеблется в нормальных границах. Однако не исключена возможность, что существует более глубокая связь между кислотностью и скоростью секреции желудочного сока, совершенно так же, как это имеет место для слюны, в смысле содержания солей и скорости ее выделения. Если примкнуть к нашему толкованию, то, кроме того, можно ожидать колебаний кислотности и в зависимости от количества секретируемой слизи в желудке. Быть может, в некоторых особых случаях механизм колебаний кислотности состоит именно в этом. Легко усмотреть, что в случаях обиль ного выделения слизи этот факт может стать очень важным.

Совершенно иначе обстоит дело с содержанием ферментов в желудочном соке. Секреция кислого раствора секреция фермента (белковый фермент) являются двумя совершенно независимыми друг от друга функциями. Как уже видно было из приведенных раньше таблиц сокоотделения при различных сортах пищи, скорость секреции, т. е. секреция кислого раствора, и концентрация раствора, т. е. секреция фермента, образуют друг с другом чрезвычайно разнообразные комбинации. Как о неопровержимом факте можно говорить только о различных концентрациях фермента в желудочном соке и поэтому о разной скорости секреции фермента по сравнению с секрецией кислого раствора. Чтобы пойти дальше и говорить о процессе образования фермента в железе или о переходе фермента из латентного состояния в активный, как это делает Герцев, 1 ^[198] защищающий взгляд Шиффа и употребляющий обозначение пепсиногении, то для этого мы не располагаем в настоящее время достаточным материалом. Во всяком случае, на основании имеющегося материала можно утверждать, что в пепсиновых железах никогда не наблюдается то отсутствие пепсина (апепсия), из которого Герцен исходит в своих заключениях. Следует только вспомнить факт, как велика секреция желудочного сока при мнимом кормлении у животных, голодающих 14 дней. При этом сок обладает значительной переваривающей силой. Касательно секреции фермента известны два могущие служить мерилом факта. Добавка к введенным в желудок веществам (мясу, раствору либиховского экстракта) чистого крахмала ведет к увеличению количества фермента в выделенном желудочном соке. То же утверждает Герцен 2 2 ^[199] относительно некоторыгих углеводов. Добавка жира, наоборот, уменьшает содержание фермента в желудочном соке. Хотя жир вместе с тем тормозит и секрецию кислого раствора, часто оба влияния жира обнаруживаются не параллельно; слабая концентрация фермента наблюдается столь же часто как при скудной, так и при обильной секреции.

Приведенными фактами можно объяснить многое в колебаниях свойств желудочного сока при различной пище. Разная кислотность сортов желудочного сока, изливающихся на хлеб, мясо и молоко, зависит точным образом от средней скорости секреции за один час. В общем, быстрее всего сок выделяется в течение секреторного периода при кормлении мясом; соответственно с этим мясной сок содержит наивысшую кислотность. Хлебный сок как в первом, так и в последнем отношениях представляет прямую противоположность мясному соку. В сравнительно низкой кислотности хлебного соса частично повинна секреция слизи, которая при кормлении хлебом обильнее, чем при кормлении мясом и молоком. Значительная переваривающая сила хлебного сока объясняется тем, что в хлебе соединены вместе белок и углеводы; совершенно так же низкая переваривающая сила молочного сока объясняется тем, что в молоке соединены вместе белок и жиры. Переваривающая сила при кормлении сливками еще ниже, чем при кормлении молоком, очевидно потому, что здесь содержание жира еще значительнее. Переваривающая сила мясного сока стоит между переваривающей силой хлебного и молочного соков и скорее приближается к последней. С некоторым правом можно предположить. что и при кормлении мясом концентрация желудочного сока подавляется жиром, содержащимся в количестве нескольких процентов даже в тощем мясе. Раствор либиховского экстракта (экстрактивное вещество является той составной частью мяса, которая больше всего возбуждает секрецию мясного сока) дает желудочный сок с большей переваривающей силой, чем мясо. Меньшая переваривающая сила молочного сока, по сравнению c мясным соком, могла бы, возможно, зависеть от различного распределения жиров в массе обоих пищевых веществ.

Все выдвинутые до сих пор данные, при помощи которых должен быть объяснен механизм действия различных сортов пищи на секрецию пепсиновых желез, представляют, очевидно, лишь первую стадию анализа. Дальнейшая задача состоит в том, чтобы исследовать, каким образом определенные раздражения, действующие с определенных поверхностей пищеварительного канала, доходят до пепсиновых желез.

Возбуждение пепсиновых желез действующей на расстоянии пищей, так называемое психическое их возбуждение, может иметь место, конечно, только нервным путем. Само собою разумеется, что в настоящее время весь путь, который приходится проделать этим раздражениям, не может быть прослежен, ибо это явление принадлежит к наиболее сложным разыгрывающимся в нервной системе процессам. Объективный анализ этого психического раздражения, этого сложного нервного явления, еще почти не предпринят, и этот предмет до последнего времени трактовался с точки зрения субъективной психологии. Мы пытались связать это явление с тем, что мы знаем субъективно как аппетит, и назвали отделяющийся таким образом сок аппетитным соком. Мейсль ^[200] подвергнул анализу аппетит в его отношениях к секреции желудочного сока, исходя из психологической точки зрения. С чисто объективной физиологической точки зрения сделано для начала очень мало для объяснения этого явления. Некоторые авторы определенно установили, что никакое психическое возбуждение пепсиновых желез не имеет места, коль скоро у животного перерезаны nn. vagi. Гервер ^[201] утверждает, что по удалении некоторых участков мозговой коры пепсиновые железы не могут быть больше возбуждены психически. Искусственное возбуждение этих участков вызывает, по Герберу, секрецию желудочного сока; после перерезки nn. vagi это возбуждение остается недейственным.

Акт еды (опыт с мнимым кормлением) служит, как показано выше, очень сильным возбудителем пепсиновых желез. Уже из самого хода опыта явствует, что и здесь связь между актом еды и пепсиновыми железами чисто нервная. Пища так быстро проскальзывает по верхнему, к тому же обладающему очень малой всасывательной способностью, отрезку пищеварительного канала, что при этом вряд ли что-либо может попасть в кровь. Что связь здесь фактически исключительно нервная, следует из неопровержимо доказанного факта, чтомое кормление совершенно перестает действовать секреторновозбуждающим образом, как только перерезаны nn. vagi, будь то на шее или в грудной полости, или, наконец, под диафрагмой. Здесь, стало быть, наблюдаются те же отношения, как на слюнных железах после перерезки chorda tympani.

Результат опытов с мнимым кормлением до и после перерезки nn. vagi послужил вообще исходной точкой при изучении иннервационного аппарата пепсиновых желез. Из него неопровержимо следовало, что в блуждающих нервах проходят центробежные нервные волокна, через посредство которых раздражение переносится с центральной нервной системы на пепсиновые железы. Окончательным доказательством этого должны были послужить опыты, в которых раздражались периферические окончания этих нервов. Мы, совместно сумовой-Симановской, ^[202] поставили подобные опыты и смогли получить при этом абсолютно положительный результат. На собаках, через известные промежутки, в течение нескольких недель были проведены следующие операции: обычная желудочная фистула, эховаготомия, как она описана выше, перерезка правого n. vagus ниже ответвления n. laryngeus inferior. За день до опыта с раздражением на шее перерезался левый n. vagus, а затем его периферический конец, взятый на лигатуру, выводился непосредственно под кожу, которая зашивалась двумя-тремя швами. В день опыта у животного, поставленного в соответственный станок, снимались кожные швы и таким образом обнажался нерв. Раздражение нерва повторяющимися есекундно индукционными ударами вызывало значительную секрецию желудочного сока. Целью постановки опыта было исключить всякое постороннее чувствительное раздражение, ибо опыты Нечаева ^[203] показали, что чувствительные раздражения могут значительно уменьшить секрецию желудочного сока и даже приостановить ее на несколько часов. Позднейшие авторы (Аксенфельд, ^[204] Контежан, ^[205] Шнейер,3 ^[206] Ушаков ^[207] также смогли достигнуть положительных результатов в острых опытах на различных животных. Из некоторых других данных, состоявших в том, что между секрецией и усиленным кровообращением нельзя было установить постоянной и точной связи, что после введения атропина секреторное действие исчезало и что при усилении раздражения концентрация желудочного сока возрастала, следует заключить, что в n. vagus проходят специальные секреторные волокна к пепсиновым железам. На основании факта, что даже у собак, у которых было исключено всякое чувствительное раздражение, раздражение n. vagus вызывало секрецию желудочного сока лишь несколько десятков минут после начала раздражения, Ушаков считал себя вправе заключить, что в n. vages содержатся также особые волокна, тормозящие секрецию.

Если несомненен тот факт, что связь между актом еды и пепс новыми железами - связь исключительно нервная, то все же мнения различных авторов относительно механизма этого явления еще очень сильно расходятся. Что касается собак, то наша лаборатория в этом отношении стоит на той точке зрения, что в данном случае дело идет не о простом, исходящем из ротовой полости рефлексе, но о сложном нервном явлении (психическое возбуждение, оживленное внимание после еды, аппетит (Саноцкий) и др. ^[208] Этот взгляд основан на следующем. Раздражение того отдела пищеварительного аппарата, через который проходит пища при мнимом кормлении, различными раздражающими веществами - растворами кислот, солями, горькими веществами, эмульсией горчичного масла, камешками и т. д.
– не дает ни одной капли желудочного сока при условии, чтобы избегалось всякое психическое возбуждение видом пищи и чтобы пепсиновые железы находились в состоянии покоя. Однако можно было бы предположить, что как раз химические свойства пищевых веществ действуют со рта как специфические раздражители. Но и это предположение опровергается следующим наблюдением. Если собака постоянно или в известное время предпочитает мясо хлебу или, наоборот, хлеб мясу, то только та еда действует как сильный возбудитель секреции, которую животное в данный момент охотно принимает; это наблюдается даже и в том случае, когда животное ест какой-нибудь другой сорт пищи, и экспериментатор в сравниваемых случаях заботится об одинаковой силе раздражения (например о величине и числе кусков). Наше предположение тем более оправдывается, что у некоторых особенно жадных животных секреция желудочного сока, вызванная действующей издали пищей, по своему объему абсолютно равна секреции, наблюдаемой после мнимого кормления. Вполне понятно, что при мнимом кормлении совершенно отпадают тормозящие психическое возбуждение моменты, играющие роль при возбуждении на расстоянии. Борисов, ^[209] наоборот, настаивает на том, что при акте еды дело идет о простом рефлекторном возбуждении с ротовой полости, и считает доказательством этого наблюдавшийся им факт, что при смазывании ротовой полости горькими веществами (которые и по Борисову сами по себе не возбуждают секрецию желудочного сока) мнимое кормление вызывает более значительную секрецию желудочного сока, чем до него. Но ясно, что здесь дело идет не о простом рефлексе, а о сложном воздействии; так называемое психическое возбуждение мы именно и рассматриваем как сложнонервное явление.

В наблюдениях и опытах, поставленных на людях, также подтверждается возбуждающее секрецию действие акта еды, но только и здесь мнения авторов о подробностях дела расходятся. Одни склонны признавать влияние акта жевания и веществ, чисто механически раздражающих ротовую полость; другие среди химических веществ наблюдали возбуждающее секрецию действие с ротовой полости только у пищевых веществ, и именно только тогда, когда данные вещества обладали нормальным, приятным для подопытного объекта вкусом и запахом. Новейшие, поставленные на людях опыть, наиболее безупречные в методическом отношении, говорят за взгляды, господствующие в нашей лаборатории (Горнборг 1). ^[210]

Анализ механизма действия пищи с желудка и с кишечника на секрецию желудочного сока сразу наталкивается на большие трудности. Так как в этих полостях возможен, и фактически наблюдается, переход пищевых веществ, продуктов их расщепления и переваривающих жидкостей в крови, то несомненно нужно считаться с двумя возможными родами связи между раздражением и секреторным элементом: с имеющим место через посредство нервной системы и через посредство крови. Из того открытия, что у пепсиновых желее, наверняка, имеется иннервационный аппарат, еще отнюдь не следует, что действие пищи в желудке и в кишечнике имеет место благодаря иннервационному аппарату. Возможно, что его участие ограничивается актом еды. Следовательно, этот вопрос должен быть разрешен специально для этой цели поставленными опытами. С одной стороны, надо было бы предпринять частичное или полное разрушение иннервационного аппарата; но оно не всегда выполнимо. С другой стороны, исследуемые вещества должны быть введены либо непосредственно в кровь, либо с других поверхностей пищеварительного канала, чем с нормальных. Введение пищевых веществ, а именно их смесей, непосредственно в кровь может так своеобразно и резко изменить состав крови, что на первый план выступает какая-нибудь другая физиологическая функция желез, а не их пищеварительная функция (например их способность освобождать кровь от вредных примесей, выравнивать состав крови). В этом случае, стало быть, действие было бы более значительным, чем при нормальном переходе этих веществ из кишечного канала в кровь; но результат может тоже быть и меньшим. Всасывание из различных отрезков пищеварительного канала определенными пищеварительными поверхностями может повести к тому, что в крове появятся вещества, которых не имеется во введенных смесях и которые происходят из самой кишечной стенки. Последнее обстоятельство недавно выдвинуто Бейлисом и Старлингом в их сообщении о поджелудочной железе, о котором мы еще сообщим в соответственном месте.

При существующих отношениях нельзя ожидать никаких окончательных результатов от уже произведенных аналитических исследований. Общий и несомненный результат всех как старых, так и новейших исследований сводится к тому, что секреция желудочного сока может иметь место и без nn. vagi. Особенно точное сравнительное исследование работы пепсиновых желез при нормальной еде до и после перерезки nn. vagi предпринято за последнее время Орбели ^[211] на изолированном желудочке. Сначала была исследована деятельность изолированного маленького желудочка, иннервационный аппарат которого оставался нетронутым, затем был перерезан серозно-мышечный мостик, соединяющий изолированный маленький желудочек с большим желудочком, т. е. ветви блуждающего нерва, и затем проведен ряд точно таких же исследований. Выполненные на двух собаках исследования дали абсолютно одинаковые результаты. Химические раздражители, как вода и раствор либиховского экстракта, действовавшие с большого желудка, вызывали в изолированном маленьком желудочке секрецию желудочного сока нормальной переваривающей силы, количество которого, однако, было меньше, чем в норме, самое большее вдвое. Возможно, что это количественное уменьшение основано не на устранении nn. vagi, принимающих в норме участие в процессе воздействия пищи с желудка и с кишечника, а на уменьшении работоспособности пепсиновых желез вообще, после перерезки nn. vagi. Тормозящее действие жира, проявляющееся в количестве сока, после отделения маленького желудочка от большого исчезает. Так как в этом случае при кормлении хлебом уменьшение пищеварительной силы было особенно резкое, то Орбели заключил из этого, что влияние крахмала или продуктов его переваривания на обогащение ферментом происходит также через посредство nn. vagi. Однако, согласно Герцену, 1 ^[212] углеводы увеличивают концентрацию фермента в желудочном соке и с rectum.