Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

При переходе еще раз к совпадающим рефлексам условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился.

Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стремительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением.
– остается пока для нас вопросом.

Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на основании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократновторяемых, хотя и постоянно подкрепляемых, условных рефлексов при переходе к короткому отставлению и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укорачивая время изолированного условного раздражения, с другой - в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздражения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.

Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановления условных рефлексов после угасания и при нарастающем торможении их, несмотря на подкрепление.

Вот один из относящихся сюда опытов (А. Д. Сперанского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительное рефлексы: на удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10--12 капель за 30 секунд), чем на зрительные (6-8 капель). Раздражения применялись в только что приведенном порядке и через один и тот же промежуток -- 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повторяется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздражений - ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляемые и применяемые также через десятиминутные промежутки, повторяются 12 раз. Первые дза раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два - по 9 капель. Таким образом повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25%. На следующий за этим день опыт ведется так же, с тем только различием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего 1.5 минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обрывалось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4.5 капли (уменьшение на 60 %), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьшение на 88%). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дошедши к два цать второму повторению до капли и, наконец, до нуля, причем в последние три раза собака уже не брала подаваемой ей еды. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты собака дала 2.5 капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с большой жадностью. В ближайший день, при восстановлении первоначального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6.5 капли, при повторении на пятом месте после трех других раздражителей только 1.5 капли и, наконец, на девятом месте опять после других раздражителей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совершенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец еще на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклонности к падению.

Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте только очень мало. Он же при малых промежутках сперва уменьшается стремительно, затем эффект принимает волнообразный характер, и все кончается нулем эффекта, как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый, раздражитель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает последний факт и то, что собака на станке же без условного раздражителя с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, следовательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предварительно представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в начале этой лекции, и вполне подтверждается здесь. Другой раздражитель, более слабый, после полного отказа от действия сильного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повторяется и на другой день. Клетка, к которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиированное, так сказать, заимствованное, торможение, a не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого необычного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется.

Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных рефлексов безусловными и т. д. происходит восстановление, перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. олько часть случаев наступления исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоянных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызывает в клетке прямо тормозной процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом приложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положительно раздражимой?

Лекция пятнадцатая. Внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс в своей физико-химической основе

Мм. гг.! В прошлой лекции мы пришли к очень важному положению, что корковая клетка под влиянием условных раздражений непременно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние. А это всего законнее надо было понимать так, что эта клетка как, так сказать, сторожевой пункт организма владеет высшей реактивностью, а следовательно стремительной функциональной разрушаемостью, быстрой утомляемостью. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, является в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное, опасное разрушение этой исключительной клетки. За время тормозного периода, оставаясвободной от работы, клетка восстановляет свой нормальный состав. Это касается всех клеток коры, и, следовательно, при условии множества работавших клеток коры, вся кора должна приходить в то же тормозное состояние, которое мы видели в отдельных клетках коры, когда на них действовали наши условные раздражители. А это и есть каждодневный факт, есть сон наш и всех животных. Вся наша двадцатипятилетняя работа над большими полушариями является сплошным и постоянным доказательством этого заключения. Сейчас в физиологии больших полушарий, как мы ее изучаем нашим методом, это одно из наиболее прочных положений. Сонливость и сон наших экспериментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее начала, и до сих пор мы постоянно имеем с ними дело. Таким образом нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы нашего исследования, конечно, давал основание для многих предположений, несколько разнящихся друг от друга. Ное несколько лет тому назад все эти предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со всеми нашими фактами, положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможением, есть один и тот же процесс.

Основное условие появления и развития как этого торможения, так и сна - совершенно одно и то же. Это более или менее продолжительное или много раз повторяющееся изолированное условное раздражение, т. е. раздражение корковой клетки. При всех случаях внутреннего торможения, с которыми мы знакомились в четвертой, пятой, шестой седьмой лекциях, мы постоянно встречались с сонливостью сном наших животных. Если мы производим угасание, то иного животного и при первом случае с ним, помимо прекращения условного слюноотделения и соответствующей двигательной реакции, уже замечается большая вялость животного сравнительно с состоянием до угасания. При повторении угасания в течение ряда дней, хотя бы при чередовании с подкрепляемыми условными раздражителями, почти всегда дело кончается явной сонливостью и сном на станке, хотя до этого с животным этого не случалось. То же самое еще резче наблюдается при выработке дифференцировок. Мы, например, имеем у животного ряд условных раздражителей и между другими определенный тон. Животное все время остается на станке бодрым. Затем мы переходим к дифференцировке одного из близких тонов. Вместе с начинающим развиваться дифференцировочным торможением появляется сонливость, все усиливающаяся и кончающаяся глубоким сном с полным расслаблением скелетной мускулатуры и храпом животного, так что при следующих положительных условных раздражителях и подаче еды приходится расталкивать животное или даже вкладывать ему пищу в рот для начала акта еды. С тем же самым встречаемся и при образовании сильно запаздывающего отставленного рефлекса (на 3 минуты), так что раньше, когда мы еще мало были знакомы с делом, из-за возникающего при этом сна у иных животных нельзя было добиться выработки нужного нам рефлекса. Наконец то же имеет место и при выработке условного торможения. Надо заметить, что при разных случаях внутреннего торможения степень вмешательства сна несколько разлимна. Всего меньше он дает себя знать именно при условном торможении.

Это все случаи, где внутреннее торможение развивается. быстро вследствие того, что условный раздражитель не сопровождается безусловным раздражителем, но то же самое происходит и при медленно нарастающем торможении подкрепляемых, но много раз повторенных условных рефлексов, торможении, о котором специально была речь в прошлой лекции. И тут через. месяцы и годы дело кончается разными переходными состояниями между бодрым состоянием и сном (что составит содержание следующей лекции) и полным сном, смотря по животному. В этом отношении животные так же разнятся между собой, как и в отношении скорости наступления торможения.

Случаями перехода торможения в сон так переполнена наша работа с условными рефлексами, что является излишним приводить отдельные примеры. Таким образом действительно торможение тесно связано со сном, прямо переходит в сон, если не принимаются соответствующие меры.

Интересно, что как для внутреннего торможения почти нет раздражителя, который бы не подвергся ему при определенных условиях, так и для сна. Сильнейший электрический ток, приложенный к коже в качестве условного пищевого раздражителя, в опытах Ерофеевой обнаружил после многих месяцев нарастающее торможение при подкрепляемых рефлексах, а в опытах Петровой демонстративно вызывал сон. С другой стороны, различные внешние агенты в роли условных раздражителей совершенно одинаково располагаются в отношении скорости развития при них как внутреннего торможения, так и сна. В прошлой лекции было сообщено, что всего легче развивается торможение при температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго параллельно с этим сон быстро наступает при температурных условных рефлексах и позже и реже при звуковых. При температурных условных раздражениях вмешательство сна так настойчиво и так нарушает работу, что в первую пору наших исследований трудно было найти сотрудников, соглашавшихся работать с этими раздражителями.

Наконец, как раньше было указано, для торможения и для наступления сна определяющее значение имеет продолжительность условного раздражения. У иной собаки, пока условный раздражитель отставлен на 10-15 секунд, за длинный период работы сохраняется совершенно бодрое состояние. Лишь только рефлекс у нее отставляется на 30 секунд и больше, сейчас же появляются сонливость и сон. Эта форма опыта часто поистине поразительна. Кажется совершенно неожиданным этот быстрый переход от полной бодрости к настоящему сну при таком, повидимому, малозначительном изменении условий опыта. Таких примеров при разной длине отставления и с разной степенью отчетливости рассеяно по нашей работе множество.

Все без исключения приемы, которые были приведены в прошлой лекции как задерживающие наступление нарастающего торможения давно повторяющихся, хотя и постоянно подкрепляемых условных рефлексов, так и устраняющие торможение, служат одинаково и для борьбы со сном.

После всего только что приведенного поднимается естественнейший вопрос: если сон так совпадает в его появлении и в его исчезании с внутренним торможением, то каким образом последнее может быть важнейшим фактором бодрого состояния, основанием тончайшего уравновешивания организма с окружающей средой? Сообщенные в ранних лекциях факты должны, по моему мнению, совершенно устранить кажущуюся, может быть, на первый взгляд трудность ответа. Внутреннее торможение в бодром состоянии есть раздробленный сон, сон отдельных групп клеток, как сон есть внутреннее торможение, иррадиированное, распространившееся сплошь на всю массу полушарий и на лежащие ниже отделы головного мозга. Все дело, следовательно, состоит в пространственном ограничении торможения, в заключении его в определенные рамки. А делает это, конечно, противоположный нервный процесс, как это мы видели в лекциях о мозаичности коры и об анализаторной деятельности ее.

При угасании сон не наступает, не допускается только тогда, когда после достигнутого угасания мы систематически применяем подкрепляемые условные раздражители не повторяем угасание слишком часто. При дифференцировках развивающееся торможение, сначала сопровождаемое сном, остается, так сказать, деловым торможением, без осложнения неуместным сном, только тогда, когда вперемежку с неподкрепляемым агентом применяется, и обыкновенно чаще, наш условный раздражитель, положительно действующий агент, т. е. процесс раздражения постоянно противодействует распространению процесса торможения. То же самое - при условном торможении и при запаздывании. Во всех этих случаях, если опыт ведется целесообразно, сонливость и сон являются только как фазовое явление, когда еще не установилось точное разграничение между районами раздражительного и тормозного процессов. Как только условия опыта дают перевес торможению, наступает сон. Вот резкий пример. В лекции о мозаике я упоминал о собаке, у которой на определенный тон был выработан положительный условный рефлекс, a 20 соседних с ним тонов вверх и вниз были втдифференцированы, т. е. были отрицательными условными раздражителями. Собака вообще была очень не склонна ко сну, когда соблюдалось определенное отношение при применении положительных и отрицательных раздражителей, и всегда тогда давала полные эффекты на все положительные раздражители. Но как только несколько раз подряд пускались в действие отдифференцированные тоны, собака скоро впадала в такой глубокий сон, что ее не будили очень сильные посторонние раздражители. Наоборот, сон не наступает, несмотря и на частое применение отрицательных условных раздражений, если они чередуются с положительными. В этом отношении очень поучительны упоминаемые ранее опыты с мозаикой и особенно опыты с кожно-механической мозаикой. Несмотря на то, что условное кожно-механическое раздражение очень располагает к сонливости и сну, тем не менее собака Купалова. на которой более двух лет практикуется исключительно кожно-механическая мозаика, никакой наклонности ко сну не обнаруживает, очевидно потому, что тормозной процесс постоянно отмежевывается, заключается узкие рамки раздражительным процессом. Обширно иррадиирующему торможению мы противодействуем еще и тем, что увеличиваем число положительных условных раздражителей, ограничивающих распространение торможения из его исходников. Приведу более сложный, отчасти сюда относящийся, пример из работы Петровой. У собаки было приступлено сразу к выработке сильно отставленного (на 3 минуты) пищевого рефлекса на удары метронома. Собака очень скоро стала впадать в сонливое состояние и кончила полным сном. Очевидно, торможение, которое должно было развиться на первом периоде действия метронома, как очень удаленном от времени присоединения безусловного раздражителя, взяло перевес, не встречая должного противодействия со стороны еще не проявившегося процесса раздражения на втором периоде действия метронома как непосредственно предшествующем действию безусловного раздражителя. Тогда было введено еще 5 новых агентов для выработки из них условных раздражителей, причем еда присоединялась к ним спустя только 5 секунд после их начала. Сонливое состоянтро исчезло, и все рефлексы легло образовались, затем началось постепенное, каждый день на 5 секунд, отодвигание акта еды от начала условных раздражителей. Соответственно удлинялся и латентный период рефлексов, и в конце, без малейшего вмешательства сна, получилось 6 рефлексов с латентным периодом в 1--1.5 минуты, т. е. с предварительным тормозным процессом. Таким образом процесс раздражения, первоначально возникший в 6 пунктах коры и только постепенно давая место процессу торможения, ограничил его во времени и в пространстве, не допустивши сна.