Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
Шрифт:
Для дальнейших опытов мы умышленно выбирали собак с разными типами нервной системы, чтобы видеть, как на каждой из них отражается патологическое состояние их нервной деятельности под влиянием наших воздействий функционального (не оперативного) характера. Первые такие опыты (Петровой) были исполнены на двух собаках с противоположными свойствами нервной системы, судя по их общему поведению. Это те же собаки, которые уже упоминались в лекции о сне и у которых сначала вызванное сонное состояние затем было устранено применением очень быстро одного за другим многих (6) условных рефлексов и притом при пятисекундном промежутке между началом условного раздражителя и присоединением к нему безусловного. Во время этих опытов, помимо устранения сна, получилось яркое и точное доказательство большой разницы в характерах нервной системы обеих собак, вполне подтвердившее первоначальный диагноз этих характеров на основании обыденного наблюдения. Это доказательство доставил нам процесс превращения у собак их почти совпадающих условных рефлексов в сильно запаздывающие, когда безусловный раздражитель присоединялся к условному лишь 3 минуты спустя после начала последнего. Превращение происходило постепенно: каждый день безусловный раздражитель отодвигался от начала условного на 5 секунд. Конечно, соответственно этому и так называемый нами латентный период, т. е. промежуток времени, через который от начала условного раздражителя наступает слюноотделение, постепенно удлинялся. Развитие этого запаздывания производилось сразу на всех раздражителях. В то время как одна собака, с
Так как разница в нервной системе собак точно определилась, то мы обратились к главной цели опытов, но решили идти к ней несколько иначе, чем это было в вышеописанных случайных наблюдениях. На сильно запаздывающих рефлексах, т. е. с длинным предварительным тормозным процессом, мы применили другие виды торможения: дифференцировочное, условное и угасательное. Расчет был такой: может быть, при такой сложной системе торможений произойдет то же нарушение нормального равновесия между обоими нервными процессами, которое было в тех наблюдениях. Наш расчет не оправдался, нарушения не наступило. Но при всех этих прибавочных случаях торможения постоянно подчеркивалась разница между обеими нашими собаками. Раздражимая собака выработку каждого нового торможения сопровождала временно значительным возбуждением, другая же при этом не обнаруживала почти никаких знаков затруднения. При таком положении дела мы воспользовались испытанным средством. Было приступлено к выработке условного пищевого рефлекса на электрический ток, приложенный к коже. Рефлекс выработался и практиковался с некоторыми перерывами в течение значительного времени. Теперь и без переноса электродов все на новые места, как это было в опытах Ерофеевой, наступило хроническое изменение нервной системы у их собак. Надо думать, что здесь имело влияние указанное предварительное усложнение тормозной деятельности. Но что было важно и ново, это то, что нарушение нормальной работы нервной системы y обеих собак выразилось прямо противоположно: у одной хронически пострадали отрицательные, тормозные рефлексы, у другой положительные и, лишь позже, последовательно тормозные.
Вот подробный ход опытов.
У возбудимой собаки имелись условные раздражители на удары метронома, звонок, бульканье, механическое раздражение кожи на бедре и отрицательные - на шипение вместе с ударами метронома (шипение на 5 секунд предшествовало ударам метронома) и механическое раздражение кожи на плече. Все условные раздражители продолжались до подкармливания 3 минуты.
С конца марта началось образование условного рефлекса на электрический ток. В апреле он образовался. Пока применяемый ток был не очень большой силы, все виды торможения более или менее сохранялись. В августе ток был очень усилен. Теперь впервые нарушилось запаздывание и условное торможение перестало быть полным. Для облегчения положения все условные раздражители, кроме звонка, продолжались изолированно до подкармливания только 30 секунд вместо 3 минут. Тем не менее ослабление тормозного процесса, несмотря на прекращение применения тока, шло вперед. Запаздывание совершенно исчезло. Шипение, предшествовавшее на 5 секунд ударам метронома в тормозной комбинации, само получило постоянное положительное действие, т. е. сделалось условным раздражителем второго порядка, и даже дифференцировка на механическое раздражение в значительной степени растормозилась.
У спокойной собаки имелись те же условные раздражители, что и у возбудимой.
C конца марта приступлено к образованию условного рефлекса на электрический ток. Этот рефлекс легко и скоро достиг величины 7 капель в течение 30 секунд. При дальнейшем усилении тока оборонительная реакция возвращалась, но затем исчезала, уступая место вполне лищевой. Однако скоро, при повторении выработанного рефлекса на ток, слюноотделительный эффект рефлекса стал уменьшаться и испытанные в это время рефлексы на другие условные раздражители почти исчезли, появляясь только в начале опыта и в слабой степени. Вот опыт 30 V 1923, демонстрирующий это положение дела.
Так как в это время собака стала худеть и сделалась вялой, то все опыты были прерваны на значительный срок и собаку стали усиленно кормить, между прочим давали рыбий жир. Собака вернула прежний вес и бодрость. После перерыва все обычные условные рефлексы, кроме рефлекса на звонок, переделали из отставленных на 3 минуты в отставленные на 30 секунд, но это существенно не изменило результата: рефлексы восстановились только в незначительной степени. Примененный в это время электрический ток дал значительный слюноотделительный эффект, но при усилении тока это его действие опять ослабело и, наконец, и совсем исчезло, как и действие всех остальных рефлексов. Больше того. На этот раз начали исчезать постепенно и все виды внутреннего торможения, т. е. отрицательные условные раздражители, прежде нулевые, стали сопровождаться иногда более или менее значительным слюноотделением.
Вот опыт 6 XII 1923, показывающий положительное действие условного раздражителя только
в тормозную фазу запахдывающего рефлекса.
С основанием надо принимать, что положительное действие условных тормозных раздражителей не обозначало ослабление тормозного процесса, а свидетельствовало о дальнейшем поражении процесса раздражения, являясь ультрапарадоксальной фазой состояния прежде нормально раздражимых клеток.
В это время общее состояние собаки было вполне удовлетворительное.
Итак, у двух собак разного типа нервной системы под действием совершенно одних и тех же вредных условий наступало хроническое отклонение от нормы нервной деятельности, но в разных направлениях. У одной, раздражимой, чрезвычайно ослаб и почти исчез процесс торможения в корковых клетках полушарий, у другой, спокойной, обычно хорошо тормозимой, чрезвычайно ослаб и почти исчез процесс раздражения в тех же клетках. Иначе говоря, мы имели перед собой два различных невроза.
Произведенные нами неврозы оказались очень упорными и длительными. При перерыве опытов они не обнаружили наклонности к поправлению. Тогда у раздражимой собаки для изучения мы решили применить испытанное терапевтическое средство бром, тем более, что в наших ранних опытах (опыты П. М. Никиворовского и В. С. Дерябина) иногда мы видела благоприятное действие брома для усиления торможения в случае его недостаточности. После существования невроза течение нескольких месяцев собаке стали вводить в rectum ежедневно по 100 куб. см 2 % раствора Все виды внутреннего торможения начали 316 Лекции о работе больших полушарий головного мозга быстро восстанавливаться в определенном порядке: прежде всего сделалась полной и прочной дифференцировка, затем условное торможение и, наконец, запаздыесятому дню все рефлексы были вполне нормальны.
Надо заметить, что при этом не наблюдалось никакого уменьшения положительных рефлексов. Главное, что теперь обращало на себя внимание, - это большое постоянство этих рефлексов. Таким образом, по нашим опытам, бром является средством, не понижающим нервную возбудимость, а ее регулирующим.
Бром вводился только 11 дней. Но излечение им невроза на этот раз было радикальным, так какефлексы и 21/2 месяца спустя оставались вполне нормальными.
Невроз спокойной собаки не поддался ни влиянию брома, ни другим мерам, которые мы предпринимали. Она была оставлена без опытов на очень большой срок, в течение которого мы за ней не следили. После этого перерыва, неожиданно для нас, она оказалась вполне нормальной. ней мы встретимся еще раз. в следующей лекции.
Лекция восемнадцатая. Патологические состояния больших пполушарии как результат функциональных воздействий на них
Мм. гг.! В настоящей лекции я продолжаю описание нашел опытов и наблюдений над патологическими состояниями коры больших полушарий. Эта тема под нашими руками и перед нашими глазами все ширится и углубляется не только вследствие сосредоточения на ней теперь нашего нарочитого внимания, но и благодаря некоторым случайностям. При этом мы постоянно видим, как нормальное под вредными разрушительными влияниями незаметными переходами превращается в патологическое и как патологическое часто открывает нам, разлагая и упрощая, то, что заслонено от нас, слитое и усложненное, в физиологической норме. В лекции о нормальных гипнотических состояниях было сообщено, что особенно интересные из них (с точки зрения приложимости их к человеку, как это будет показано в последней лекции) сделались предметом нашего исследования лишь после того, как они ярко выступили перед нами в патологическом случае. Вы помните, что там у собаки, имевшей несколько положительных и отрицательных условных рефлексов, между ними были: положительный кожно-механический на 24 ритмических прикосновения к коже в течение 30 секунд и отрицательный на 12 прикосновений в тот же срок. Положительные рефлексы в норме представляли отчетливую градацию в величине слюноотделительного эффекта соответственно силе условных раздражителей. Когда в одном опыте после отрицательного кожно-механического раздражителя непосредственно, без малейшего промежутка времени, был применен положительный кожно-механический раздражитель, т. е. одна частота прикосновений была сменена на другую, то произошло патологическое состояние коры. Оно выразилось в ближайшие дни в исчезании всех положительных условных рефлексов, а затем в течение длинного ряда дней в различно измененных против нормы, но определенно сменявшихся отношениях появившегося слюноотделительного эффекта к силе условных раздражителей. Все это патологическое состояние протекло в 5/2 недель. Очевидно, что этот случай должен быть поставлен в ряд с теми, которые были описаны в предыдущей лекции. То, что там у последней собаки проявилось в виде сильнейшего симптома, исчезания всех положительных условных рефлексов, державшегося многие месяцы, здесь, переходя через приближающиеся к норме фазы, закончилось к тридцать шестому дню.
Вместе с тем ясно, что основной механизм происхождения патологического состояния во всех доселе приведенных случаях - один и тот же. Это - трудная встреча, столкновение процесса раздражения и торможения.
Помимо уже описанных случаев патологического состояния коры полушарий, мы имеем еще и дальнейшие, представляющие не меньший, если не больший интерес как в отношении некоторых особенностей патологического состояния, так и в отношении несколько иного механизма его происхождения.
Я остановлюсь прежде всего на случае, особенно тщательно изо дня в день прослеженном в течение нескольких месяцев (опыт Рикмана). Ввиду исключительного интереса, им представляемого, я воспроизведу его особенно подробно и документально. Дело идет о собаке, очень тормозимой и служившей ранее для многих опытов и наблюдений. У нее имелся ряд положительных условных пищевых рефлексов и один отрицательный на 60 ударов метронома в минуту, когда 120 ударов в минуту было положительным раздражителем. Положительные условные рефлексы отчетливо располагались по величине слюноотделительного эффекта, соответственно силе примененных для условного действия внешних агентов. Отрицательный условный раздражитель, так как к началу настоящего опыта насчитывалось 266 его повторений, был вполне точным, постоянным и достаточно сконцентрированным, т. е. его последовательное тормозящее действие на положительные рефлексы ограничивалось коротким сроком времени.
Вот пример нормального опыта 1 XII 1925.
Ввиду того, что собаки этого типа являются как бы специалистами торможения и все виды внутреннего торможения у них легко получаются и хорошо держатся, было решено на данной собаке специально испытать стойкость тормозного процесса. Для этого ее отрицательный раздражитель должен был быть переделан в положительный. Превращение производилось по способу, обычно скоро приводящему к цели, т. е. при сплошном, не прерываемом применением положительного раздражителя, комбинировании отрицательного раздражителя с безусловным. Прошу припомнить то, что по этому поводу было сообщено в лекнии об отрицательной индукции. Несмотря на это, устранение тормозного процесса происходило медленно. Хотя 3 дня старый отрицательный раздражитель сопровождался кормлением каждый раз сплошь от 4 до 7 раз, первый намек на устранение тормозного процесса обнаружился только на семнадцатом повторении этой процедуры и лишь в виде небольшой секреции, но без пищевой двигательной реакции. К двадцать седьмому повторению слюноотделительная реакция метронома 60 достигла значительной величины. В это время никакого резкого нарушения остальных положительных рефлексов заметить было нельзя, может быть, имелось только некоторое сближение по слюноотделительному эффекту сильных и слабых условных раздражителей.