Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
Шрифт:
Сюда же надо отнести и влияние на некоторых, правда немногих, собак, особенно наклонных торможению и сонливости, ограничения движений в нашем станке. Тогда иногда целесообразно вести опыты, по крайней мере временно, на полу, на свободе. Надо думать, что раздражения, идущие при движении из двигательного аппарата и с кожи, образуют переменно возникающие очаги возбуждения в коре полушарий, которые также до известной степени противодействуют распространению торможения, хотя тут есть и другой момент, вероятно большего значения, о чем речь впереди.
То, что мы видели на корковой клетке относительно появления в ней торможения в случаях условного раздражения, повторяется на ней и при раздражении ее всяким агентом, не имеющим никакого условного специального физиологического значения. Как уже упомянуто раньше, между рефлексами имеется исследовательский рефлекс. Этот рефлекс имеет своими пунктами приложения клетки как больших полушарий, так и ниже лежащих отделов головного мозга. При наличии больших полушарий он, очевидно, происходит при участии клеток больших полушарий. Это несомненно доказывается его
Если повторяемый через короткие промежутки времени в течение опыта данный агент исследовательского рефлекса перестает вызывать соответствующую двигательную реакцию, то при большем промежутке в том же опыте эта реакция восстанавливается, как это делается с угашенным условным рефлексом. Исчезнувший в опыте от повторения определенный исследовательский рефлекс на время появляется, если сейчас же после его исчезания применяется новый посторонний раздражитель, т. е. производится другой исследовательский рефлекс. Следовательно, он растормаживается, как и задержанный условный рефлекс. Если исследовательский рефлекс на определенный агент повторяется в течение ряда дней, то он хронически исчезает как систематически неподкрепляемый условный рефлекс. Наконец исчезнувший исследовательский рефлекс временио восстанавливается под влиянием возбуждающих веществ (кофеина), как это наблюдается, например, при условных дифференцированных агентах. Это торможение исследовательского рефлекса непременно, и даже легче, чем торможение условного рефлекса, ведет к сонливости и сну. Привожу опыты из работы С. И. Чечулина, в которой торможение и сон при исследовательском рефлексе комбинировались с применением условных раздражителей.
У собаки выработан пищевой условный рефлекс на свисток. В качестве возбудителей исследовательского рефлекса употребляются впервые применяемые агенты: шипение, бульканье, механическое раздражение кожи и другие.
Затем, начиная с двадцать первой минуты, применяется в течение 30 секунд и повторяется через каждые 2 минуты звук бульканья. При первых трех повторениях наступают движения в сторону звука, постепенно ослабляющиеся. С четвертого обнаруживается сонливость. До восьмого повторения сон прерывается на разные моменты раздражения. При восьмом и девятом нег более никаких движений на раздражитель, сон сплошной. В 43 минуты сперва одно бульканье применяется 10 секунд, а затем на 30 секунд к нему присоединяется свисток. Нет никакой - ни двигательной, ни секреторной реакции, продолжается сон. Подача еды пробуждает собаку, собака начинает есть, но и после еды остается сонливой. Опыт с условным раздражителем продолжается следующим образом.
Собака до этого опыта в станке никогда нпала. В следующих опытах новые агенты, вызывающиеследовательский рефлекс, то повторялись до наступления сна, то только до тех пор, пока не исчезали на них движения, но еще до появления сонливости. 21 день спустя после вышеприведенного опыта ставится опыт c механическим раздражением кожи. Опыт идет следующим образом.
С двадцать пятой минуты начинается механическое раздражение кожи, продолжающееся 30 секунд каждый раз и повторяемое через минуту. При первых трех повторениях -- движения головой в сторону раздражаемого места. При четвертом и пятом повторениях движений больше нет. В 32.5 минуты на 10 секунд применяется одно механическое раздражение кожи, a затем в продолжение 30 секунд к нему присоединяется свисток. На пятнадцатой секунде от начала свистка начинается слюноотделение, и за 30 секунд присоединения свистка выделяются 2 капли. Дальше опыт идет так.
В начале опыта условный раздражителреплялся то 5 секунд спустя, то 30, чтобы сохранить нормальную величину его эффекта до конца опыта.
Мы видим, что при повторениях агента, вызывающего исследовательский рефлекс, его двигательный эффект постепенно все уменьшается, a затем при продолжающихся 11овторениях то прямо наступают сонливость и сон, все углубляющиеся, то перед этим агент остается некоторое время как бы без всякого действия. Однако присоединяемый к нему условный раздражитель (во втором из только что приведенных опытов) свидетельствует, что он в этот период производит тормозящее действие. Что тормозящее действие на условный раздражитель не основано теперь на механизме так называемого нами внешнего торможения, доказывается тем, что (как это мы имели в шестой лекции при изучении действия исследовательского рефлекса на запахдывающий условный рефлекс) исследовательский рефлекс, когда он оказывается очень малым, растормаживает, а не тормозит условный рефлекс. Следователь действует уже торможение, развивающееся при
повторении исследовательского рефлекса и переходящее потом сон, при котором условный рефлекс и совсем исчезает (в первом из только что приведенных опытов).То же мы видим в особенности резко выраженным на щенках (опыт И. С. Розенталя). При однообразном повторении какогонибудь раздражителя, при отсутствии вообще колебаний в окружающей среде, щенки часто поразительно точно и быстро впадают в сон. А с другой стороны, разве это не общеизвестная истина, хотя до сих пор остававшаяся без научного освещения, что все люди, а особенно не имеющие сильной внутренней жизни, при однообразных раздражениях, как бы ни было неуместно и несвоевременно, неодолимо впадают в сонливость и сон. Значит, определенные корковые клетки, реагирующие на данный длительно продолжающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозной процесс, распространяясь, обусловливает сон. Чрезвычайно быстрая истощаемость корковой клетки с переходом клетки в тормозное состояние резко контрастирует с выносливостью клеток низших отделов головного мозга при тех же условиях. Опыты Зеленого в нашей лаборатории показали, что в то время как у нормальной собаки на определенный звук исследовательский рефлекс быстро исчезает, тот же звук при той же обстановке у собаки без больших полушарий вызывает этот рефлекс стереотипно огромное число раз.
Возвращаюсь к условным рефлексам.
Что основание для развития торможения, а за ним и для наступления сна дает истощение корковой клетки и вообще ее ослабление, доказывается и следующими постоянно перед нами повторявшимися фактами. Когда мы хирургачески, операцией на полушарии, нарушали какой-нибудь анализатор, то положительные условные раздражители, к нему относящиеся, или почти нельзя было применять изолированными даже очень короткое время, - они быстро превращались в тормозные, - или даже они совсем теряли их положительное действие, становясь только отрицательными, тормозящими. Это в особенности легко и постоянно наблюдается при нарушении кожного анализатора.
Когда у собаки удаляются gyri coronarius и ectosylvius, то у нее на значительный срок (часто на многое недели) исчезают положительные условные кожно-механические рефлексы с конечностей, с плечевого и тазового поясов туловища, заменяясь отрицательными тормозными. Последнее доказывается тем, что положительные условные раздражители изугих анализаторов хорошо действуют до применения кожно-механического раздражения, теряя свое действие после него. Вместе с этим эти кожномеханические раздражения чрезвычайно легко и скоро вызывают сон у таких собак, которые раньше при тех же раздражениях никогда не спали во время нашей работы с ними. Факт часто принимает следующую выразительную форму. Условный кожномеханический раздражитель на поврежденном мозговой операцией отделе кожной поверхности ведет к тормовению и сонливости, а тот же раздражитель на неповрежденных местах дает положительный эффект и оставляет животное совершенно бодрым (опыты Н. И. Красногорского, И. П. Разенкова и В. М. Архангельского).
Сюда же справедливо отнести и факт, наблюдавшийся в лаборатории в наш голодный период, несколько лет тому назад. На истощенных животных нельзя было вести исследование с условными рефлексами, так как все положительные условные раздражители чрезвычайно быстро становились у них отрицательными, и вместе с тем собаки начинали спать именно в связи с применением условных раздражителей. Очевидно, общее истощение животного особенно давало себя знать на корковых клетках (опыт Фролова, Розенталя и др.).
В перечисленных до сих пор многочисленных случаях мы постоянно видели, что торможение переходит в сон, но можно наблюдать и обратное - переход сна в торможение. Мы выработали отставленный на 3 минуты условный рефлекс. Отдельный опыт иногда идет следующим образом. Мы ставим животное в станок. Оно бодро. Но как только применяется условный раздражитель, животное сейчас же становится сонным, слюноотделительный эффект отсутствует все 3 минуты, и при подаче еды после этого животное не сразу и вяло ест подаваемую пищу. Мы повторяем в опыте через обыкновенные промежутки условный раздражитель несколько раз. С каждым разом наша собака при раздражении держится все бодрее, в конце 3 минут раздражения появляется слюноотделение. С повторением это слюноотделение все растет. Наконец трехминутный период раздражения делится приблизительно на две половины: в первую нет слюноотделения, хотя животное остается совершенно бодрым, во вторую обильное слюноотделение, и собака стремительно и с жадностью ест подаваемую ей еду. Здесь иррадиированное торможение - сон, наступившее в силу преобладания сначала тормозного процесса при первой половине действия условного раздражителя, постепенно переходит в ограниченное, концентрированное торможение под давлением все усиливающегося процесса раздражения, связанного со второй половиной действия того же условного раздражителя. В подобных случаях приходится видеть и чистую замену торможения сном. Как при продолжительном отставлении на 3 минуты, так и при более коротком, на 30 секунд, иногда наблюдается следующее отношение. Животное, постоянно устающееся на станке во время опыта бодрым, точно каждый раз с началом действия повторяющегося условного раздражителя засыпает: закрываются глаза, опускается голова, все туловище расслабленно виснет на лямках, временами даже слышится храп. Но проходит определенный срок, при длинном отставлении 1.5 2 минуты, при коротком 25 25 секунд, животное быстро само собой просыпается, появляется слюноотделение и обнаруживается резкая пищевая двигательная реакция. Ясно, что в данном случае концентрированное торможение хронически заменяется разлитым сном. Наконец можно иногда видеть, как суммирование двух торможений дает сонливость.