Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Дальше по порядку стоит следующий вопрос. Действительно ли это так, что нервное возбуждение заходит в спинной мозг и что в спинном мозгу происходит переход его с чувствительных волокон на двигательные? Доказать легко и это. Стоит только у лягушки через верхнее отверстие спинномозгового канала разрушить спинной мозг, и рефлекс исчезает. Мы прерываем путь возбуждения посредине, подобно тому как раньше, перерезывая корешки, прерывали его сбоку.

Я проникаю в спинной мозг иглой и разрушаю его. Видите, все явления исчезли. Раздражаю лапы лягушки руками, давлю очень сильно, а никакого рефлекса нет. Ясно, что нервное возбуждение переходит с заднего корешка на передний в спинном мозгу.

Вы можете спросить: может быть лягушка погибла? Нет, лягушка жива, и в этом можно убедиться. Мы раздражаем сейчас электрическим током n. ischiadicus на ноге. Видите, нога вытягивается. Все работает великолепно. О смерти не может быть и речи. Вскрываем грудную полость: сердце бьется. Смерти нет, но рефлекс исчез.

Повторяю еще раз. Рефлекс есть закономерная, необходимая реакция определенной части живого вещества организма, в данном случае мускулов, на внешний агент, реакция при посредстве нервной системы. Без участия нервной системы рефлекса нет. Если приложить электрический раздражитель прямо к мускулу, то хотя мускул и сократится, но это рефлексом не будет, потому что здесь исключена нервная система.

Если вы внимательно слушаете и думаете, то у вас уже должно быть возражение. Моя формулировка понятия рефлекса - не точная. Вы можете сказать: «Если принять целиком все Ваши слова, то в таком случае надо признать, что когда мы действовали электричеством на нерв ischiadicus и получали сокращение мышцы лапы, то это тоже был рефлекс. А между тем мы это рефлексом не считаем». К моему определению надо прибавить: «реакция в целом организме, при нормальном ходе жизни". Тогда это будет настоящий рефлекс. Опыт же с n. ischiadicus совершенно искусственный, так как нормально раздражение к нерву внутри никогда не прикладывается. Разве только при болезненных процессах, когда какая-нибудь опухоль давит на нервный ствол, но это тоже случай искусственный, ненормальный. Нормальный, настоящий рефлекс начинается, значит, не c середины, а проходит полагающийся ему в организме путь с чувствительных окончаний до конца двигательных или секреторных волокон.

Так вот, мы знаем теперь, что рефлекс имеет место в организме только так, как я его описал: раздражение начинается с периферического конца нерва, проходит по нему, входит в спинной мозг, при помощи спинного мозга перебрасывается на двигательный нерв, по двигательному нерву доходит до мускула, превращается там в новую энергию и проявляется во внешнем явлении - в передвижении частей организма.

Что касается детального изучения, то вы понимаете, что главное внимание должно быть уделено деятельности центральной части нервной системы. О периферических нервах больше, пожалуй, говорить нечего. О свойствах их было много сказано, и много этих нервов я вам показал в течение курса. Слова, которые употребляются здесь, вам известны: центр, центробежный, центростремительный нерв. Что касается пути, по которому идет возбуждение, то он называется рефлекторной дугой. Звеньями дуги будут периферические окончания, центростремительный нерв, центр, центробежный нерв.

Мы и займемся изучением центрального звена рефлекторной дуги, которое находится в спинном мозгу. Изучение этого центрального звена составляет самое существенное из учения о нервной системе. Но оно и наиболее сложно. Установление полного понимания этого звена неизвестно когда будет закончено. Здесь хватит работы на сто лет, а то и больше, такая это огромная задача.

Вопрос, который мы поставим относительно центрального звена нервного пути, будет такой: какие есть данные, характеризующие эту часть как особую часть, которая позволяет отличить ее от остальных звеньев рефлекторной дуги? С этими данными я вас сперва и познакомлю.

Гистология совершенно отчетливо указывает, что центральное звено должно быть особенным. Указание заключается в том, что это звено имеет другую конструкцию. Периферические звенья состоят из нитей, клеточных отростков, а центральные состоят из нервных клеток. Конечно, в настоящее время никто не сомневается в том, что нервные клетки представляют особо важную часть рефлекторной дуги. Я вам сейчас покажу самый простой, но своеобразный опыт. Я перед вами подвергну животное отравлению двумя ядами, противоположно действующими на нервную систему. Один яд - хлороформ. Он парализует нервную систему, лишает ее чувствительности. А другой яд - стрихнин. Он, наоборот, возбуждает нервную систему, повышает чувствительность. Вы увидите, как две одинаковые лягушки окажутся, благодаря различному отравлению, в двух различных состояниях. Одна лягушка потеряет чувствительность, у нее не будет никаких рефлексов. А к другой лягушке, наоборот, нельзя будет прикоснуться даже очень осторожно без того, чтобы не вызвать рефлекса. Тут будут два крайних состояния организма, и эти состояния, как окажется, совершенно не будут связаны с периферической нервной системой. Я попробую раздражать n. ischiadicus и получу результат, из которого будет ясно, что нервные волокна ядами не тронуты и что место действия обоих ядов есть центральная часть - нервные клетки. Получится факт резкого функционального обособления периферической части нервной системы от центральной.

Приступаем к опыту. Мы введем обыкновенным лягушкам противоположно действующие яды, яд возбуждающий - стрихнин и другой, парализующий яд - хлороформ. Мы это делаем на целом животном, чтобы скорее происходило всасывание, а когда яд войдет в центральную нервную систему, мы отрежем лягушкам головы. Стрихнин впрыскивается лягушке под кожу, а хлороформ вводится на вате под колокол, где находится другая лягушка.

Вот лягушка, отравленная стрихнином. Яд уже действует. Лягушка ходит раскорякой. Видите, лапы как деревянные. Маленькое прикосновение вызывает быстрое отбрасывание задних лап. Лягушка брыкается. Стучу по столу, получается то же самое. Вот как стреляет. Беру в руку лягушку. Задние лапы вытянуты горизонтально, как деревянные, туловище тоже вытянуто, передние лапы сведены, а голова откинута назад под углом в 45°. Вы видите, что у лягушки вся скелетная мускулатура от раздражения приводится в деятельное состояние. Та поза, которую постоянно принимает лягушка, обозначает известное соотношение сил различных групп мускулатуры. У лягушки на ногах одинаково раздражаются и флексорные и экстензорные мышцы, но так как экстензоры сильнее флексоров, то задние ноги и вытянуты. У передних же ног, наоборот, флексоры сильнее экстензоров, и эти лапы сведены. На спине опять экстензоры сильнее. Понимать полученный факт надо так, что от каждого раздражения происходит возбуждение всей скелетной мускулатуры и животное принимает такую позу, которая отвечает различной силе сокращения мышц.

А вот лягушка, отравленная хлороформом. Все рефлексы у лягушки исчезли. Она, как тряпка, не отвечает на раздражения. Отпрепаровываем n. ischiadicus. При раздражении его электричеством получаем обычный эффект сокращения, но более слабый. Рефлексов, значит, у этой лягушки нет, а при прямом раздражении нерва сокращение получается. Очевидно, у лягушки какая-то часть, входящая в рефлекторную дугу, парализована. Но мы видим, что периферическая часть действует, следовательно парализована только центральная часть.

Надо вам сказать, что хлороформ есть протоплазматический яд, и если он применяется в большой дозе, то он отравляет все, парализует все клетки. Но все-таки можно поставить опыт так, что никакого повреждения периферической нервной ткани не будет, а рефлексы, несмотря на это, будут отсутствовать.

Итак, вы видели два противоположных состояния. У одной лягушки вся рефлекторная деятельность повысилась, а у другой исчезла. При этом испытания показали, что периферическая нервная система не изменилась; значит, все изменения произошли в центральной нервной системе. Вот грубая иллюстрация того, что имеются основания резко различать физиологически периферическое звено рефлекторной дуги и центральное звено; иначе говоря, есть физиологическое различие между периферическими волокнами и нервными клетками.

Затем, детальное исследование показало существенную разницу между функциями и свойствами центра и периферических нервов. Я вам укажу на несколько таких свойств. Но прежде отмечу вот что. Нервный процесс гораздо более инертен в нервной клетке, чем в волокне. Нервное возбуждение быстро уходит из нервного волокна, а в нервной клетке оно остается надолго. Это сказывается и в отношении к раздражителям. Если вы раздражаете нервное волокно коротким по времени раздражителем, то вы можете получить эффект. Короткого возбуждения достаточно для того, чтобы нерв на него реагировал. А если вы раздражитель такого же короткого протяжения приложите к нервной клетке, то она по своей инертности может и не ответить на раздражение. В связи с этим находится и то, что, в то время как процесс возбуждения из волокна быстро исчезает, тот же нервный процесс, вызванный в нервной клетке, остается в ней очень долго: минуты, часы, дни, а то и годы. Итак, хотя в нервной клетке процесс не скоро может быть вызван, но зато - раз он произошел, то он останется в ней на долгое время. Иллюстрацию такой большой инертности нервной клетки по сравнению с волокнами мы вам покажем, применяя в качестве раздражителя индукционный ток.

Если вы индукционным током, который дает короткие раздражения в момент замыкания и размыкания тока, будете действовать на двигательный нерв, то таких коротких толчков будет достаточно, чтобы всякий раз вызвать сокращение мышц. Если же вы теми же индукционными ударами будете действовать на чувствительный нерв, то вы каждым отдельным ударом рефлекторного действия не вызовете. Удары должны быть повторены несколько раз, чтобы произошел рефлекс. Один удар очень быстр. а нервная клетка слишком инертна и не успевает придти в возбуждение. Но вследствие той же инертности от вашего короткого раздражения след все-таки сохранился в клетке. Второй удар тоже не успеет произвести эффекта, но он прибавится к первому остатку раздражения. И вот, если вы пустите 5 -10 ударов, эти остатки, следы, прибавляясь к прежним, в своей суммации, нахонец, дадут такое накопление нервного возбуждения в нервных клетках, которого будет достаточно, чтобы выразиться в известном нервном процессе и в видимом эффекте.