Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Для того чтобы убедиться в этом, делается очень простой опыт. У лягушки с отрезанным головным мозгом окружают проволокой одну из лап и затем в первичной спирали индукционной катушки замыкают метрономом через известные промежутки электрический ток. Мы сейчас этот опыт сделаем, будем раздражать лапу лягушки отдельными, отставленными на известное время индукционными ударами.

Вы увидите, что при каждом ударе произойдет сокращение соответствующей лапы. Этот индукционный толчок попадет на центробежные элементы и сейчас же вызовет сокращение. Но никаким общим движением лягушка не ответит. Удары должны будут повториться несколько раз, чтобы лягушка, наконец, прыгнула. Из этого вам совершенно ясно противоположение между периферическими и центральными нервными элементами.

Вы понимаете, что инертность нервной клетки есть чрезвычайно важное свойство центральной нервной системы. Чем выше мы будем брать нервные клетки, поднимаясь от спинного мозга к головному, тем больше будет повышаться и это основное свойство инертности клеток. Очевидно, что вся наша сложная психическая деятельность и основывается на такой инертности. Если бы у нервных клеток не было инертности, то мы жили бы секундами, моментами, у нас не было бы никакой памяти, не было бы никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. Поэтому инертность надо считать самым основным свойством нервной клетки. Благодаря ей нервная внергия накапливается и удерживается от расхода до известного срока.

В связи с этим надо упомянуть другой факт, который до известной степени относится сюда же. Вы знаете из общей физиологии, что нервный процесс (энергия возбуждения), вызванный в известном пункте, движется по нервному волокну с определенной быстротой, - у лягушки с быстротой около 23 метров в секунду. Скорость, как видите, очень маленькая по сравнению со скоростью, например, световых или электрических волн. Такое свойство нервной ткани называется в физиологии проводимостью. Этот факт в свое время произвел огромное впечатление. Одно время воображали, что в нервной ткани процессы идут с неимоверной быстротой, которая «за пояс заткнет» быстроту электрических волн, световых и т. д. А в конце пятидесятых годов Гельмгольц (сперва физиолог, а потом физик и математик) измерил эту быстроту, и она оказалась много меньше, чем думали раньше. Итак, значит, у нервного волокна скорость 23 метра в секунду. А скорость движения того же нервного процесса возбуждения в центральной нервной системе во много раз меньше. Следовательно, можно считать, что проводимость нервной клетки отличается от проводимости нервных волокон.

Дальше следует сказать, что из всех элементов нервной системы сложный химизм отмечен больше всего в нервной клетке. В то время как химизм в нервном волокне и почти неуловим, химические процессы в нервной клетке сравнительно ясно выражены, что и понятно, так как нервная клетка выполняет трофическую функцию по отношению к своим отросткам.

Вернемся к нашему опыту. Лягушка подготовлена указанным выше образом. Замыкаем ток при помощи метронома. Всякий раз от действия тока на двигательный нерв получается два движения ноги: одно - в момент замыкания и другое - в момент размыкания тока, при опускании в ртуть прикрепленной к метроному проволоки и при поднимании ее. Двигательный нерв ноги отвечает на каждый отдельный удар, а общего рефлекса нет. Очевидно, короткого раздражения для нервной клетки мало. А вот, лягушка, наконец, прыгнула. Вы видите, что одного раздражения было мало; надо было, чтобы несколько раздражений суммировалось, скопилось, и тогда только лягушка прыгнула. Будем раздражать второй раз. Вот лягушка снова прыгнула, но прыжок последовал быстрее (от начала раздражения). Объясняется это тем, что в нервной системе сохранился остаток от предшествующих раздражений и новых раздражений теперь требуется уже меньше, чтобы вызвать общий эффект.

Я начал говорить вам, что в соответствии с более сложной деятельностью нервных клеток сравнительно с нервными волокнами оказывается, что и химические процессы, физиолого-химическая деятельность гораздо сложнервной клетке, чем в нервном волокне. Это обнаруживается многими опытами. Фибиолого-химический процесс в нервном волокне до такой степени мал и прост, что одно время казалось, что нервное волокно есть мертвая вещь, уподобляющаяся проводящей проволоке. Нервное волокно одно время считалось неутомляемым, так как утомляемость есть свойство живого вещества: живое вещество должно отдохнуть после работы. Утомляемость и раздражимость есть основные свойства живого вещества. А тут выходило, что нерв не утомляем, его можно раздражать часами и он будет раздражаться, как и раньше. Но дальнейшие исследования показали, что это не так, что и нерв есть живое вещество и его деятельность связана с разрушением, с известным химизмом. Но так как работа нерва чрезвычайно мала химические процессы в нем очень скудны, то кажется, что этих процессов там нет совсем. Различные опыты показали с несомненностью, что в нервном волокне химические процессы происходят и дают о себе знать. В то же время, наряду с этой, повидимому, неутомляемостью и нетребовательностью нервного волокна, известно, что утомляемость всей центральной нервной системы и требовательность ее в отношении питания чрезвычайно большие. Кто из вас не слыхал об обмороках? А ведь обморок основан на том, что имеется незначительное нарушение в питании нервной системы, какая-нибудь кратковременная остановка в кровообращении. И этой ничтожной остановки достаточно для того, чтобы деятельность центрального отдела нервной системы свелась на нет, пропали сознание и регуляция в отношении поддерживания скелета. Ясно, что в противоположность нервному волокну в центральной нервной системе происходит очень сложная и тонкая работа, требующая энергетических затрат. Стоит прекратить доставку питательного материала на секунды, и вы получите уклонение от нормы, обморок. То, что нерв не страдает от долгих нарушений в питании, вы уже видели. Я отпрепаровывал огромные куски нервов, отрывал их сосуды, держал нервы в руках, а они функционировали, как и раньше. Вот вам и разница. Тут, почти без всякого кровообращения в нерве (если я его отпрепарую) вы можете часами получать эффект. А в центральной нервной системе достаточно остановить кровообращение на секунду, чтобы ее нормальная деятельность прекратилась. Это самое обыденное наблюдение. А есть такой факт. Если зажать у кролика аорту и прекратить кровообращение, то сейчас же появится паралич всего зада. Так как результат этот нельзя отнести на счет периферических двигательных нервов, то очевидно, он зависит от участия спинного мозга.

Итак, мы имеем тот факт, что в отношении кровообращения центральная нервная система гораздо требовательнее, чем периферическая.

Лекция третья. Значение качества, силы и места раздражения для рефлекторной реакции.
– возбуждение и торможение.
– опыт И. М. Сеченова

Вы знаете теперь и видели, что серое вещество спинного мозга, т. е. нервные клетки, являются тем местом в центральной нервной системе, где совершается переброс нервного раздражения с центростремительных путей на центробежные - то, что называется рефлексом. Вы знаете, что это центральное место нужно по многим свойствам его обособить от других мест рефлекторной дуги. Я вам поставил много опытов, которые показали, что эта центральная часть - нервная клетка - обладает многими другими особыми свойствами по сравнению с периферическими частями нервной системы.

Теперь мы перейдем к более детальному рассмотрению работы центральной части. Вы видели, что при давлении пальцами на кончики лап лягушки, у которой остался один спинной мозг без головного, я получал в ответ сложные движения. Лягушка или убирала лапу, или, если я давил очень сильно, отпрыгивала от меня. Когда же я ее не трогал, то она удерживала определенную позу своего тела. Ясно, что такое поведение лягушки есть выражение деятельности скелетной мускулатуры. Все это - и прыжки, и оттягивание лапы, и определенная поза - показывает, что у лягушки идут известные раздражения на скелетную мускулатуру. Что касается позы лягушки в спокойном состоянии, то оказывается, что и эта поза есть результат рефлекторного раздражения, потому что если отрезать все задние чувствительные корешки, то прежняя поза пропадет и животное распластывается.

Сейчас я покажу вам еще более сложные нервные действия, совершающиеся при помощи серого вещества спинного мозга. Вы увидите, что деятельность эта неожиданно сложна.

Приступаем к опыту. Лягушка с отрезанным головным мозгом подвешена на штативе за нитку, продетую в нижнюю челюсть. Сейчас нет никаких раздражений, и лягушка висит спокойно, приняв какую-то определенную позу: все ноги ее немного согнуты и напряжены. Очевидно, некоторое раздражение есть. Берем небольшой кусочек бумаги, смоченный кислотой, и прикладываем его к бедру. Лягушка задвигалась. Она произвела целесообразные движения для удаления раздражающего ее кожу кусочка бумаги и на ваших глазах сбросила его. При этом интересно, что лягушка сбросила его той же ногой, на которую был положен кусочек. Повторим опыт. Результат тот же. Вы видите, что лягушка энергично начинает работать лапой, на стороне которой находится кусочек бумаги, и сбрасывает его очень ловко.

Теперь мы отрежем одну лапу ниже бедра и на оставшееся бедро положим кусочек бумаги. Вы увидите, что лягушка сначала начнет двигать той же конечностью, на которую положен раздражитель, но после безуспешных попыток перейдет к другой лапе и удалит ею раздражение. Кладем раздражение - ответа нет, лягушка утомилась. Прибавим еще бумажечку. Ну вот, вы видите, лягушка сначала начала двигать одной конечностью, а потом присоединила другую.

Итак, вы убедились, что в спинном мозгу происходит действительно переброс возбуждения, но только очень сложный. Сказать, что в спинном мозгу происходит только переброс, это значит сказать очень мало. Из приведенных фактов вам ясно, что рефлекторная деятельность спинного мозга чрезвычайно сложна и сведения о нем как о месте переброса возбуждения лишь элементарные сведения. Возникает вопрос: каким образом получаются такие сложные и разнообразные комбинации деятельности мышц? Понятно, что, когда лягушка подтягивает лапу в ответ на давление, - это одна форма деятельности, когда она прыгает - другая, когда она снимает лапой бумажку - третья, когда она снимает ту же бумажку другой лапой - четвертая. Все это рефлексы, но весьма разнообразные рефлексы. Возникают дальнейшие вопросы: как именно идет рефлекторная деятельность, по каким путям идет возбуждение в каждом отдельном случае? В этом отношении изучение еле начато, отмечают пока лишь отдельные данные, из которых приходится путем догадок, соображений рассчитывать механизм серого вещества. О полном знании и речи быть не может. И вы не доживете до того времени, когда весь механизм центральной нервной системы будет понят вполне ясно.

Первый факт, на который я обращу ваше внимание, будет следующий. Ответная реакция организма, работа его мышц определяется качеством раздражителя, силой и местом раздражения. Если вы только что показанную форму опыта разрабатываете систематически в лаборатории, то вы получите вот что. Положим, что вы разделите поверхность кожи лягушки на определенные участки и станете на эти участки накладывать различные бумажки с кислотой. Когда вы полученные таким путем результаты подвергнете разбору, систематизации, то вы увидите, что на каждое раздражение в определенном месте кожи получается определенное движение, определевет. Следовательно, каждый раздражитель сносится с центральным отделом особенным образом. В зависимости от качества, силы и места раздражения получается особый ход раздражения, и оно переходит то на одни, то на другие двигательные нервы. В этом отношении, помимо центральных отделов нервной системы, огромное значение имеют периферические окончания. Относительно оптического и слухового нервов вы знаете, насколько сложны их периферические окончания: на каждую деталь в отношении световых раздражении ретина отвечает известным образом, давая вам впечатление огромного разнообразия цветов и формы предметов. Но такую же сложность мы должны допустить и в отношении других нервов. Нужно представить себе, что каждое окончание нерва в коже раздражается известным раздражением и связано с определенным участком нервного серого вещества. Вот вам уже первое основание к тому разнообразию реакций, которые получаются в ответ на наносимые раздражения.

Другой факт тот, что надо считаться с двумя родами деятельности серого вещества: с явлениями раздражения и с явлениями торможения. Раздражения, идущие снаружи, один раз вызывают деятельность, а другой раз, наоборот, тормозят ее. Чрезвычайно важный, фундаментальный опыт в этом отношении связан с именем нашего русского физиолога Ивана Михайловича Сеченова. Опыт Сеченова я вам и покажу. Этому опыту как раз 50 лет. Он опубликован был в 1863 году, а фактически приходится на 1862 год. Опыт этот нужно считать первым крупнейшим произведением русского физиологического ума. Вот почему имя Сеченова должно быть вам известно и дорого. Вам стыдно будет забыть этот опыт, которым дебютировала русская физиология. Правда, Сеченов истолковал наблюдавшийся им факт иначе, чем его толкуют теперь, но дело не в толковании, а в самом факте, ярком факте, произведшим большое впечатление в свое время.