Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Опыт делается таким образом. У лягушки удаляются большие полушария и обнажаются lobi optici. Вот у нас такая лягушка. Мы у нее прежде всего вызовем рефлекс, погружая ее задние лапы в разведенную серную кислоту, и сосчитаем время между началом раздражения и началом реакции, которая выразится в том, что лягушка вытянет свои лапки из кислоты. Таким образом мы будем измерять рефлекторное время; так называется этот промежуток. Погружаем лапки в кислоту. После десяти ударов метронома лягушка вынула свои лапки. Вот сколько нужно времени, чтобы раздражения сложились и выявились в ответном акте. Мы испытываем раздражение несколько раз, чтобы убедиться в том, что цифра точная. Надо переждать, пока не уйдут следы первого раздражения, чтобы не укорачивался рефлекторный период. Теперь лягушка вынула ноги через шесть ударов метронома, значит скорее, что нам не вредит.
Но мы испытаем еще раз, чтобы видеть, куда идет дело к ускорению ответного движения или нет.
Так как вопросов с вашей стороны нет, то я, пользуясь временем, расскажу вам краткую историю
100 лет тому назад здесь читал и анатомию и физиологию проф. Загорский. Это было время, когда анатомы с горделивостью третировали физиологию как болтовню, думая, что вся суть заключается в их анатомии, в изучении строения тела. Затем, вскоре после того произошло разделение анатомии и физиологии, но у нас в Академии это сперва пошло не на пользу делу. Кафедру физиологии занял проф. Велланский. Он происходил из простого звания и раньше назывался Даниил Кавунник, но помещик превратил его в Велланского. Вслланский был очень талантливый человек, блистательно учился, побывал за границей, но не был все же настоящим физиологом. Благодаря заграничному влиянию он стал натурфилософом, т. е. истолковывал все явления, не считаясь с действительностью, а как вздумается. Сейчас подобная натурфилософия кажется настолько забавной, что ею можно развлекаться в послеобеденное время. Но тогда Велланский имел большой успех, пользовался популярностью у городской публики и в его аудитории толпилось много народа. Он пробыл на этой кафедре до 1837 года. Затем его сменил Загорский - сын прежнего, уже настоящий физиолог. Он первый, - что составляет его заслугу, - начал проделывать опыты, конечно очень простые. А затем, не считая некоторых профессоров, мы переходим к Сеченову, который занял кафедру в 1860 году и ушел в 1870 году. Спустя год, в 1871 году, на кафедру был избран проф. Цион. Затем кафедрой заведовал профессор Иван Романович Тарханов, а Ивана Романовича сменил я. Вот и вся история.
Продолжаем опыт. Опять через шесть ударов последовала реакция. Теперь мы на мозговую рану lobi optici положим кусочек кристалла поваренной соли, тe. произведем химическое раздражение, и снова будем пробовать раздражать лапки кислотой. Раздражаем. Теперь потребовалось восемь ударов метронома, это еще относительно короткое время.
Пробуем еще раз раздражение. Теперь - через 18 ударов. Совершенно отчетливо выступает задержка начала реакции. Пробуем опять - через 10 ударов. Теперь начинается уже другая история. Поваренная соль расплывается, спускается вниз и начинает раздражать другие отделы нервной системы. Надо очень сухо держать рану, тогда можно задержать начало ответных движений до 50 и больше ударов. Но все-таки торможение выступает ясно. Мы получили один раз 18 ударов вместо прежних шести.
Так вот, это и есть факт Сеченова раздражение определенного места серого вещества lobi optici обусловливает задержку деятельности спинного мозга. Перед нами пример центрального торможения. Раздражение одного пункта мозга ведет к задерживанию деятельности в другом месте. Ведь рефлекторное время есть суммационное время, в течение которого накопляется раздражение, пока оно не станет достаточным. Раз требуется больше времени для начала реакции, то, значит, раздражаемость клеток спинного мозга понизилась. Сам Сеченов придал полученным им фактам другое значение. Он хотел этим объяснить обыденное явление, что когда кто-нибудь внезапно студент, то, если вы не предупреждены, вы вздрогнете. А если вам заранее сказать: «ждите, будет удар», то вы можете и не вздрогнуть. Это показывает, что в головном мозгу должны быть особые задерживающие центры. Сеченов и думал, что его факт доказывает существование таких центров. Но его объяснение факта принято не было, потому что были открыты многие места, которые дают то же самое задерживание. Оказалось, что такое задерживание общий факт и ничего специфического в нем нет. Я пользуюсь этими фактами для иллюстрации того, что в центральной нервной системе вместе с процессами раздражения беспрерывно следуют и процессы торможения. Существование этих тормозных процессов впервые стало известно благодаря опытам Сеченова.
Лекция четвертая. Торможение рефлексов.
– борьба центров.
– цепные рефлексы.
– функциональная структура спинного мозга.
– функция белого вещества
Мы остановились на более подробном изучении того механизма, который находится в сером веществе спинного мозга и который посредствует между центростремительными и центробежными путями: в сером веществе происходит переброс раздражения с центростремительных на центробежные нервы. Этот процесс, как вы видели, должен быть очень сложен. Сам по себе переход раздражения на первый взгляд представляется элементарным, но если вдуматься в него, то он окажется очень сложным. Конечно, до полного разбора всего этого механизма еще очень далеко, пока собираются только отдельные элементы, из которых со временем будет составлено полное представление о деятельности серого вещества.
Один из первых фактов по этому вопросу - это факт связи отдельных нервов с определенными пунктами серого вещества, так что от отдельных центров идут раздражения преимущественно или исключительно к известным мускулам. Это один факт. Другой факт тот, что в сером веществе вместе с процессами возбуждения существуют и процессы торможения, т. е. ослабление или прекращение известных рефлексов в зависимости от новых раздражений
в другом месте. Вы вчера видели один из фундаментальных фактов, иллюстрирующих это положение. Я напомню вам его. Мы у лягушки с обнаженными lobi iptici вызывали рефлекс с помощью кислотного раздражения поверхности лапы и замечали, что лягушка через известный промежуток времени освобождалась от раздражения, выдергивая лапу из кислоты, т. е. мы получали двигательную реакцию на кислотное раздражение. Метроном показывал рефлекторное время в 6-8 ударов. Тогда мы на lobi optici положили кусочек так называемой каменной поваренной соли, и рефлекторное время увеличилось раза в три, до 18 ударов метронома. Опыт у нас не совсем удался по причинам, о которых я говорил, но все-таки факт торможения выступил совершенно отчетливо. Таких фактов в физиологии всей нервной системы имеется теперь масса, вм никто уже и счета не ведет, до такой степени они стали обыденными. Поэтому я перечислю вам только несколько примеров.Один из ближайших опытов в этом отношении исходит от физиолога Гольца. Состоит он в следующем. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушка, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканоя исчез.
Факт, как видите, тот же, что и в опыте Сеченова. В обоих случаях вы при раздражении некоторого пункта серого вещества через центростремительные нервы получаете в ответ известный рефлекс. Затем при раздражении другого места серого вещества рефлекс слабеет, исчезает. Разница только та, что в опыте Сеченова вы lobi optici раздражали непосредственно, химически, а здесь вы раздражаете известное место серого вещества рефлекторно, надавливая лапу и посылая в центр раздражение по центростремительному нерву.
Существует много других подобных опытов. Мы готовили собаку для демонстрации, но, к сожалению, она погибла. Опыт состоит в том, что у собаки перерезают спинной мозг между грудным и поясничным отделами. Собака переживает операцию, но перестает управлять задом и волочит его. Задней половины тела она как бы не имеет и может даже грызть ее. Так вот, от этой задней половины можно получить массу рефлексов, и двигательных, и мочеполовых, и т. д. Опыты делают такие. Если вы животное поставите передними лапами на край стола, а задние опустите вниз, так, что они будут висеть и тянуть тело вниз своей тяжестью, то от натяжения лап в задней половине тела получится рефлекс. Висящие ноги начнут ходить, двигаться вверх и вниз, взад и вперед. Рефлекс, очевидно, получается от натягивающихся частей в двигательном аппарате, может быть от кожи, от сухожилий и т. д. Этот результат получается каждый раз. Но если вы сдавите сильно хвост и вызовете новый рефлекс, то этот новый рефлекс прекращает прежний от свесившихся конецностей.
На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.
Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв -- n. ischiadicus и икроножную мышцу --- m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.
Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.