Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 6

Curriculum vitae Гейденгайна исключительно коротко. Родился он в 1834 г., в 1854 г. он уже защищал докторскую диссертацию в Берлине, в 1857 г. доцентировал в Галле, а в 1859 г. занял кафедру физиологии и гистологии в Бреславле, не покидая ее до своей смерти. Такое curriculum дает понять, что Гейденгайн был особенной натурой. Его по справедливости можно сравнить с теми подвижниками, которые с юношеских лет отрекались от мира для служения богу. Гейденгайн тоже как бы отрекался от жизни, посвятив себя науке, которой и служил до смерти. И в самом деле! 20 лет он - доктор медицины, а в 25 - уже профессор по двум важнейшим отраслям медицинской науки, окруженный ученикамежду которыми были такие, как Лотар Мейер, Вальдейер и др. Людвиг не раз называл Гейденгайна «физиологом с пеленок».

В результате такой деятельности должен был получиться научный труд, обозреть который далеко не легко. И если я решился передать вам содержание его трудов, то только потому, что мою задачу чрезвычайно облегчают два обстоятельства: с одной стороны, дар Гейденгайна сконцентрировывать длинную работу в одном-двух ярких опытах, и с другой - систематичность его научной деятельности. Дело в том, что Гейденгайн дал несколько рядов работ, и эти ряды настолько характерны, что их можно легко отделить друг от друга.

Первый ряд состоит из работ побщей и частной нервной физиологии. Состоя учеником Дюбуа-Реймона, совсем еще юноша в первые его двадцатые годы, Гейденгайн первый констатировал влияние силы постоянного электрического тока на эффект раздражения им двигательных нерв-в и таким образом положил один из главных камней важнейшего физиологического закона, впоследствии окончательно формулированного Пфлюгером, - закона сокращения. Тогда же он построил остроумный прибор для механического раздражения нерва (тетаномотор Гейденгайна), прибор, который с того времени являлся необходимой и непременной принадлежностью всякой физиологической лаборатории. Это раннее проявление умственной силы Гейденгайна нельзя не считать признаком его водающейся даровитости. Потом, уже из бреславльской лаборатории вышла работа о влиянии поперечного разреза на возбудимость нерва, весьма важная работа в учении о возбуждении нервов вообще. Из позднего времени надо отметить чрезвычайный успех, с которым Гейденгайн изучил так называемое псевдомоторное действие. Филиппо и Вюльпиан отметили следующее странное явление: раздражение периферического конца lingualis спустя 1-3 недели после перерезки n. hypoglossu давало сокращение языка. Чувствительный нерв как бы превращался в двигательный. На это явление было, конечно, обращено всеобщее внимание, но оно упрямо не поддавалось объяснению и сохранило за собой название парадоксального. И только Гейденгайн со свойственным ему остроумием догадался, в чем дело. Онелал вероятным, что это не есть превращение чувствительного нерва в двигательный, а только побочный результат - влияние усиленного кровообращения на перерождающиися после перерезки n. hypogloss. мускул благодаря нахождению в n. lingualis сосудорасширяющих волокон. Вывод этот был подтвержден в лаборатории Гейденгайна нашим соотечественником Роговичем, который воспроизвел аналогичный случай на n. facialis и ansa Vieussenii. Последними в этом ряде должны быть упомянуты работы о гипнозе и о возбуждениях и задерживаниях в области психомоторных центров. Первая исполнена вместе с ассистентом Грюцнером, вторая с нашим д-ром Бубновым. В то время европейское общество заинтересовалось опытами профессионального гипнотизера Гансена. Гейденгайн видел эти опыты в Бреславле и в скорости повторил их сам и, таким образом, один из первых, наряду с Шарко, указал, что область гипноза есть область глубокого реального смысла и высокого научного значения. Тогда же он выставил гипотезу о гипнозе. Он смотрел на гипноз как на результат задержки деятельности высших центров благодаря слабым ритмическим раздражениям, применяющимся для наступления гипнотического состояния, и в совместной работе с Бубновым дал этому взгляду известное экспериментальное подтверждение; в этой работе убедительно было показано, что сокращение мышц, вызванное раздражением психомоторных центров, задерживается слабыми периферическими раздражениями.

Соседнюю полосу работ составляют опыты над кровообращением. В 1870 г. в известном пфлюгеровском «Архиве» появилась работа Гейденгайна о воздействии нервной системы на кровообращение и температуру тела. Я остановлюсь на этой работе подробнее, так как она в особенности характеризует Гейденгайна как крайне осторожного и настойчивого исследователя. Исходным пунктом работь: было изменение температуры мозга при его деятельности. Исследуя это термоэлектрическим путем, Гейденгайн сейчас же заметил, что разница между температурой мозга и крови при раздражении чувствительного нерва действительно увеличивается, но не отдался этому факту, а подверг его тем более строгой критике, по своему обыкновению тем более сомневаться, чем желаннее выпадает первый результат. При ближайшем рассмотрении в самом деле оказалось, что эта разница температур увеличивается на счет охлаждения крови, а не нагревания мозга. Гейденгайн оставляет последний вопрос и сосредоточивается на уяснении причин, как происходит при раздражении чувствительного нерва это охлаждение крови. Прежде всего, руководясь данными Людвига о повсеместном сужении сосудов и, следовательно, затруднении кровообращения при раздражении сосудодвигательных нервов, прямом и рефлекторном, он обратил внимание на связь с кровообращением, но не был в состоянии объяснить явление таким образом, так как ослабление кровообращения другими способами - кровопусканием, замедлением сердцебиения и т. д.
– повело не к охлаждению крови, а к ее нагреванию. Ввиду этого приходилось думать, что дело не в кровеносных сосудах, и Гейденгайн ставит новые опыты, перевязывая аорту, исключает кровообращение и все же при раздражении чувствительного нерва получает понижение температуры крови. Далее, он не видит этого понижения у лихорадящих животных, хотя кровообращение в последнем случае изменяется совершенно так же, как у нормальных животных. Итак, повидимому, все склоняло мысль к заключению, что чувствительное раздражение непосредственно влияет на химические процессы в теле, вне связи с изменениями кровообращения. Но исследовательское чутье Гейденгайна не удовлетворялось этим выводом. Приходилось признать особые химические процессы с сильным поглощением тепла, такак опыт с зажатием аорты исключал уход тепла из тела. Многие месяцы продолжалась эта умственная работа Гейденгайна, пока в конце концов он пришел к заключению, что вывод Людвига о затруднении кровообращения при чувствительном раздражении фактически не проверен. Он поставил поэтому опыт над скоростью движения крови в больших венах и скоро убедился, что она при чувствительном раздражении резко увеличивается. Таким образом происходит более совершенная циркуляция крови, более оживленный обмен между наружным холодным и внутренним теплым отделами тела, и это обусловливает охлаждение крови. Но тогда как же понять опыты с зажатием аорты и над лихорадящими животными? При проверке оказалось, что зажатие аорты, благодаря коллатеральному кровообращению, не устраняет усиления кровообращения при раздражении, а у лихорадящих понижение температуры крови не происходит, потому что у них невелика разница температур между наружным и внутренним отделами тела. Позже, несколько лет спустя, в лице нашего земляка Остроумова гейденгайновская лаборатория на почве первых, довольно загадочных наблюдении Гольца окончательно разъяснила вопрос о сосудорасширителях кожи точно установила факт расширения сосудов всей кожи при чувствительных раздражениях рядом с сужением брюшных сосудов. Этим капитальному факту предшествующей работы сообщалась полная выясненность. В следующей работе Гейденгайном вместе с Грюцнером и несколькими студентами показано аналогичное отношение скелетных мышц, и там же, между прочим, описан опыт огромного рефлекторного влияния на кровеносные сосуды, повидимому, малозначительного приема - дуновения на кожу животного.

Следующий ряд опытов касался химизма и развития тепла в мышцах. Первая работа по этому вопросу появилась в 1864 г. В этой работе остроумно устроенным термоэлектрическим столбиком, точно следовавшим за малейшим движением мускула, была доказана разница в производстве тепла мышцей при одинаковых раздражениях, но при разных отягчениях: при одном и том же раздражении мышца тем более производит тепла, чем более она отягчена. Таким образом Гейдениайн установил факт саморегулирования элементарной ткани. Далее, в работе нашего Навалихина, вышедшей из бреславльской лаборатории, было показано, что при усилении раздражения теплообразование в мышце идет быстрее, чем высота сокращения. Следовательно, для организма выгоднее малые, но частые сокращения, чем большие, но редкие. Потому-то, всходя на гору маленькими, но учащенными шагами, не так скоро устаешь, как всходя большими и редкими. Наконец в самое последнее время из лаборатории Гейденгайна опубликована работа Волчиха, указывающая, что при субминимальных раздражениях, при которых, следовательно, мышечных сокращений не будет, химические процессы в мускуле заметно уже усиливаются. Этим могут быть объяснены, например, трофические явления в мышцах при страданиях спинного мозга. При перерождении, например, пирамидальных путей атрофии мышц не может быть, и это объясняется сохранением рефлексов, влияющих на химизм мускулов. При поражении же клеток передних рогов эти рефлексы исчезают, и становятся понятными непременно в таких случаях атрофии мышц.

При рассмотрении этого отдела работ нельзя не упомянуть о научном состязании Гейденгайна с Фиком. В физиологии мускула как механического и вместе теплового прибора естественно возникло стремление объяснить некоторые явления законом сохранения сил, стремление доказать приложимость этого закона к жизненным явлениям. На долю Teeденгайна с его тонким остроумием выпало неоднократно разрушать преждевременные надежды в этом отношении. Горячий сторонник этого стремления Фик ставил, например, такой опыт: освобождая мышцу от груза на высоте ее сокращения, он получает одно количество тепла, а не разгружая - другое, большее. По Фику, в первом случае произведена полезная механическая работа, а во втором вся работа превратилась в теплоту, и потому ее больше. Гейденгайн, однако, доказал, что такое объяснение не верно. Он указал, что в первом случае сам химический процесс, само теплообразование меньше, чем во втором, потому что сократительный процесс фазе расслабления продолжается без отягчения мускула.

Я перехожу к тому славному и широкому пути, по которому в продолжение целых тридцати последних лет излюбленно двигалась научная мысль Гейденгайна, - я перехожу к работам Гейденгайна по физиологии отделения. Работа началась с опытов над слюнными железами. В 1851 г. Людвиг показал, что при продолжительном раздражении chorda tympani слюна становится все жиже и жиже. Отсюда было выведено заключение, что ток жидкости, обусловливаемый раздражением нерва, вымывает постепенно запас органических веществ желез. В 1868 г. появилась работа Гейденгайна под скромным заглавием «Материалы к учению об отделении слюны».

В этой работе автор сообщает, что более сильное раздражение нерва ведет не только к более обильному отделению слюны, но и к увеличению в ней процента органических частей. Такой факт не согласовался с прежними воззрениями на отделение слюны, и нужно было признать непосредственное влияние нервов не только на ток жидкости, но и на выработку органического остатка слюны. Тогда же Гейденгайн, будучи постологом, нападает на счастливую мысль сравнить картины железы под микроскопом после покоя и деятельности и находит резкие разницы в клетках в зависимости от функционального состояния. Таким образом происходит открытие тонкого анатомического субстрата физиологической работы желез. Исследователь как бы входит в лабораторию клетки и глазом следит за происходящей в ней работой. Результат этот затем в длинном ряде исследований подтверждается для многих других пищеварительных желез. Вместе с этим в той же работе 1868 г. Гейденгайн догадывается, что влияние нервов на железу идет в двух направлениях: 1) в смысле усиления тока жидкости и 2) в смысле химических превращений, что надо приписать двум различным сортам железистых нервов. Через 10 лет это предположение блистательно оправдывается в новых опытах. Было известно, что отделение gl. parotis легко возбуждается раздражением церебрального нерва (n. Jacobsonii), симпатический же, повидимому, не оказывает на нее никакого действия. Гейденгайн предположил, что последний и есть нерв, влияющий только на химические превращения в железе. Микроскоп, как и эксперимент, вполне подтвердил это предположение: когда течет жидкий секрет при раздражении п. Jacobsonii, в клетках не замечается почти никакизменений, и, наоборот, несмотря на то, что секрета совсем нет при раздражении симпатического нерва, в клетках после этого раздражения наступают важные морфологические перемены. Кроме того, раздражение одного n. Jacobsonii дает жидкую слюну, раздражение же n. Jacobsonii и n. sympathicus вместе - гораздо более концентрированную. Разграничив, таким образом, деятельность нервов, Гейденгайн дал им особые названия. Нерв, заведующий током жидкости, он назвал секреторным, другой - трофическим (последнее название, впрочем, подверглось критике). Рядом с этими исследованиями Гейденгайн углубился в анализ химических процессов в железистых клетках. Он разделил деятельность клетки на отдельные фазы; он нашел, что во время покоя в клетках из общего запаса материалов накопляется вещество, постепенно превращающееся в, так сказать, местное вещество. Но это последнее не есть еще окончательный продукт железы, а последний химический стадий перед ним. Превращение его в настоящий фермент есть уже результат действия трофических нервов и происходит в момент секреции. Наконец Гейденгайну удалось локализировать выработку отдельных составных частей желудочного сока по различным железам и клеткам. Он обратил внимание на два рода клеток в желудочных железах: обкладочные и главные. Сделав предположение, что обкладочные клетки выделяют соляную кислоту, а главные - пепсин, Гейденгайн в конце концов подтвердил это вполне убедительными опытами. Секрет хирургически изолированной пилорической части, где находятся только железы с клетками, подобными главным, пепсиновых желез, оказался содержащим действительно один только пепсин; между тем уединенное дно желудка доставило полный желудочный сок: пепсин в растворе кислоты.

Я кончил, господа, с передачей главнейших результатов четырех рядов работ бреславльской лаборатории, но спешу тут же прибавить, что мною допущено немало пропусков, касающихся более отрывочных тем, особенно в ряду кровообращения. За всем тем остается еще целый, пятый, и весьма важный ряд, но о нем я скажу позже.

Что же сделал Гейденгайн для нашей науки? Науку, господа, принято сравнивать с постройкой. Как здесь, так и там трудится много народа, и здесь и там происходит разделение труда. Кто составляет план, одни кладут фундамент, другие возводят стены, и т. д. Нет спору, что за Гейденгайном вместе с немногими нужно признать честь закладки нового этажа в современной физиологии. Современная физиология есть почти исключительно физиология органов и состоит главнейшим образом из сведении о функциях органов и их связи, и, конечно, это огромный успех науки и жизни. Физиолог разбирает с полным пониманием, с властью части организма, как части любой машины. Нельзя, конечно, согласиться с Будге, который к этим приобретениям относится полным разочарованием, находя валовые отправления органов столь же малохарактерными для жизни, как движение листьев на дереве под влиянием ветра. Ведь организм произошел, развился из клетки: все, что есть в организме, было в клетке. В грандиозных размерах организма микроскопическая клетка выдает нам ее приемы, средства, ее механизм, пока еще невидимые, недоступные непосредственно в ней самой. Путь современной органной физиологии и прям и ясен, и мы недалеки от полного знания жизни как ассоциации органов. Но орган есть сожительство клеток; его свойства, деятельность зависят от свойств и деятельности составляющих его клеток. Следовательно, органная физиология, так сказать, начала свое изучение с середины жизни; начало, дно жизни - в клетке.

Сюда, в этот глубокий слой жизни Гейденгайн главным образом и направил всю силу своего таланта. Мы видели, как он нашел дорогу к изучению клеточной деятельности и сколько открыл он там нового и неизвестного. Но рядом с этими открытиями пришлось вести и очистительную работу. Надо было доказать несостоятельность прежних воззрений, указать, что вопрос о механизме, деятельности клеток, несмотря на распространенность некоторых теорий о нем, в сущности почти совершенно не тронут. Я говорю об экспериментальной критике Гейденгайном теорий процессов мочеотделения, лимфоотделения и всасывания. Основная идея этих работ та, что простые физико-химические представления о сущности этих процессов отнюдь не отвечают действительности. Для полной характеристики научной деятельности Гейденгайна я должен передать несколько подробнее содержание и этих работ.

Мочеотделение считалось физико-химическим процессом: фильтрацией и диффузией, и, по господствовавшей в то время теории Людвига (теория Боумэна находилась как-то в тени), моча со всеми ее составными частями фильтровалась в мальпигиевых клубочках, но очень жидкая, и лише в мочевых канальцах, помощью диффузии концентрировалась до нормального состава. Гейденгайн доказал, что это мнение ошибочно. Впрыскивая в кровь водный раствор индигосернокислого натра, он находил зернышки пигмента лишь в эпителии некоторых отделов мочевых канальцев, но никогда в мальпигиевых клубочках. Это говорило уже за активное участие в мочеотделении эпителиальных клеток. То же самое оказалось и для мочевокислого натра. Чтобы сделать результат еще более убедительным, он перерезает спинной мозг у животного и потом впрыскивает ту же краску. Оказалось то же самое: клетки некоторых отделов мочевых канальцев набиты зернышками пигмента, несмотря на то, что выделение воды почками было прекращено. Отделение мочевой воды происходит в мальпигиевых клубочках, но и это не простая фильтрация. Тогда оставался бы совершенно непонятным факт прекращения мочеотделения при зажатии почечной вены и кратковременном сдавливании почечной артерии. Против фильтрации говорит и присутствие слоя эпителиальных клеток, покрывающего клубочек сосудов. Наличность этого эпителия всегда чрезвычайно затрудняет фильтрацию. Итак, при мочеотделении нет ни фильтрации, ни диффузии. Остается одна, конечно еще темная, в ее механизме клеточная деятельность.