Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Как я уже говорил, я предпочитаю называть «рытье» и «захват» подпрограммами, а не программами, поскольку мы уже использовали слово «программа» для обозначения тех правил выбора, которым особь подчиняется на протяжении всей жизни. Мы рассматривали индивидуальный организм, как если бы он был запрограммирован делать тот или иной выбор — рыть ему или захватывать — с некоторой вероятностью/?. В особом случае полиморфизма, когда каждая особь является копателем или захватчиком пожизненно, /? может принимать значения только 1 или о, а понятия программа и подпрограмма становятся синонимичными. Изящество вычисления того, насколько успешно откладывают яйца подпрограммы, а не индивидуумы, состоит в том, что использованный нами подход остается неизменным независимо от того, в какой области непрерывного спектра смешанных стратегий находятся наши животные. В любой точке этого континуума наш прогноз один и тот же: при равновесии рытье и захват должны быть успешны в равной степени.

Соблазнительно, хотя и ошибочно, было бы довести эти рассуждения до их якобы логического конца и начать говорить о том, что естественный отбор действует непосредственно на подпрограммы, регулируя их количественное соотношение в общей совокупности подпрограмм. Нервная ткань популяции, будучи в каком-то смысле ее рассредоточенным компьютерным оборудованием, населена множеством копий подпрограммы «рытье» и подпрограммы «захват». В любой момент времени доля работающих копий подпрограммы «рытье» имеет некоторую величину р. Существует критическое значение р, называемое p*, при котором успешность обеих подпрограмм является одинаковой. Если какая-то из подпрограмм данной совокупности становится чересчур многочисленной, то естественный отбор применяет к ней штрафные санкции, и равновесие восстанавливается.

Рассуждать так ошибочно, потому что на самом деле естественный отбор занимается дифференциальным выживанием аллелей в генофонде. Даже трактуя понятие генного контроля с любой мыслимой вольностью, мы не найдем такого значения, при котором имело бы смысл считать, что рытье и захват контролируются альтернативными аллелями. Хотя бы только по той причине, что осы, как мы видели, не являются полиморфными, а запрограммированы выбирать случайным образом, рыть им или захватывать в каждом конкретном случае. Естественный отбор может благоприятствовать генам, влияющим на эту программу, — в частности, контролирующим значение р, характерной для особи частоты рытья. Тем не менее, модель, в которой подпрограммы напрямую конкурируют за «машинное время» нервных систем, может порой кратчайшим путем приводить нас к правильным ответам, хотя и способна ввести в заблуждение, если воспринимать ее слишком буквально.

Также представление об отборе в воображаемом «бульоне» подпрограмм приводит нас к мыслям о том, что нечто аналогичное частотно-зависимому отбору может происходить и на другой временной шкале. Наша модель в своем нынешнем виде допускает, что наблюдаемое число выполняемых копий подпрограммы «рытье» может варьировать день ото дня, поскольку отдельные осы, подчиняясь заложенным в них стохастическим программам, переключают свои «компьютеры» с одной подпрограммы на другую. До сих пор под этим подразумевалось, что каждая оса появляется на свет, уже обладая врожденной предрасположенностью заниматься рытьем с какой-то определенной частотой. Но также теоретически возможно, что осы способны оценивать состояние популяции с помощью органов чувств и в соответствии с этим делать выбор между рытьем и захватом. На языке ЭСС в применении к индивидуальным организмам это рассматривалось бы как условная стратегия, при которой каждая оса руководствуется следующим правилом: «Если видишь вокруг большое количество захватов, рой; в противном случае захватывай». В реальности это может означать, что оса выполняет какую-то эмпирическую установку, например: «Ищи норку для захвата; если не нашла ее за период времени t, прекращай поиск и рой сама». В данном случае полученные нами факты говорят против наличия такой «условной стратегии» (Brockmann & Dawkins, 1979), но интересна сама теоретическая возможность. В контексте этой главы особенный интерес для нас заключается в следующем. Мы по-прежнему могли бы анализировать данные, исходя из представлений об отборе, происходящем между стратегиями, даже если бы этот процесс, восстанавливающий пошатнувшееся равновесие, не был тем естественным отбором, который действует в масштабе поколений. Тут была бы скорее морфологически стабильная стратегия или МСС (Dawkins, 1980), нежели ЭСС, но на математику это повлияло бы мало (Harley, 1981).

Хочу предупредить, что проведение подобных аналогий — роскошь, которую мы можем себе позволить, только если четко видим границы их применения. Между дарвиновским отбором и гибкостью поведения реально существуют важные различия, так же как и между сбалансированным полиморфизмом и подлинной смешанной эволюционно стабильной стратегией. Подобно тому как р — величина частоты рытья для отдельной особи — рассматривалась как параметр, регулируемый естественным отбором, точно так же и t — гипотетический критерий, в соответствии с которым индивидуум реагирует на частоту рытья в популяции, — тоже должен подвергаться влиянию отбора. Концепция конкуренции между подпрограммами закрывает глаза на некоторые важные различия и в то же время обращает внимание на некоторые важные сходства. Слабые и сильные стороны такого видения неотделимы друг от друга. Но я всегда буду помнить, что один из наших важнейших прорывов в борьбе со сложностями осиного анализа произошел, когда мы с подачи А. Графена отбросили привычное беспокойство о репродуктивном успехе особи и погрузились в воображаемый мир, где «рытье» напрямую сражалось с «захватом», конкурируя за «машинное время» в нервных системах следующих поколений.

Эта глава была интермедией, отступлением. Я не пытался доказать, что «подпрограммы» или «стратегии» на самом деле и есть истинные репликаторы, настоящие единицы естественного отбора. Это не так. Истинные репликаторы — гены и фрагменты геномов. Для некоторых целей мы можем рассуждать о подпрограммах и стратегиях, как если бы они были репликаторами, но как только эти цели достигнуты, пора возвращаться к действительности. На самом деле это естественный отбор выбирает между имеющимися в осином генофонде аллелями, влияющими на вероятность, с которой отдельная особь будет рыть или захватывать. В рамках определенной методологической задачи мы временно забыли об этом и позволили своему воображению погрузить нас в мир «межстратегийного отбора». Мы были вправе поступить таким образом, потому что у нас была возможность сделать определенные допущения касательно наших ос и уже было показано, что различные способы достижения смешанной эволюционно стабильной стратегии математически эквивалентны друг другу.

Целью этой главы, так же как и главы 4, было подорвать наше доверие к особь-центричному взгляду на телеономию, — в данном случае, показав, что на практике при полевом изучении естественного отбора не всегда имеет смысл измерять успех индивидуума. А в следующих двух главах речь пойдет о приспособлениях, которые в силу самой их природы будут недоступны нашему пониманию, пока мы не прекратим рассуждать о преимуществах индивидуального организма.

Глава 8. Отщепенцы и модификаторы

Естественный отбор — это процесс, в ходе которого репликаторы вытесняют друг друга. Они &лают это при помощи фенотипических эффектов, оказываемых на мир. Зачастую удобно считать, что фенотипические эффекты собраны вместе в отдельных «транспортных средствах», например в индивидуальных организмах. Это лежит в основе общепринятой доктрины, рассматривающей каждый организм как целостную единицу, стремящуюся максимизировать одну величину — «приспособленность», различные определения которой мы обсудим в главе 10. Но представления о том, что отдельные организмы стремятся к увеличению одного-единственного параметра, построены на допущении о «сотрудничестве» репликаторов, находящихся в различных локусах в одном и том же организме. Другими словами, мы должны предполагать, что аллель, лучше других выживающий в данном локусе, является наилучшим и для генома в целом. Нередко так оно и есть. К примеру, репликатор, обеспечивающий себе выживание и распространение, наделяя организм устойчивостью к опасной болезни, принесет пользу и всем другим генам в ряду сменяющих друг друга геномов, частью которых он окажется. Но нетрудно вообразить и такие ситуации, когда ген мог бы способствовать собственному выживанию, понижая шансы выжить для большей части остального генома. Вслед за Александером и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978) я буду называть такие гены отщепенцами.

Я выделяю две главные разновидности генов-отщепенцев. «Аллельный отщепенец» определяется мною как репликатор, коэффициент отбора которого в собственном локусе положителен, но при этом в большинстве других локусов отбор направлен на то, чтобы подавлять его фенотипический эффект. Пример — любой «фактор, нарушающий сегрегацию [65] » или ген «мейотического драйва». В своем локусе он обладает преимуществом за счет того, что попадает в более чем 50 процентов производящихся гамет. В то же время в других локусах отбор будет благоприятствовать генам, действие которых уменьшает этот перекос. Следовательно, фактор, нарушающий сегрегацию, является отщепенцем. Менее известна вторая разновидность — «отщепенцы, переносящиеся горизонтально». О них мы поговорим в следующей главе.

65

Фактор, нарушающий сегрегацию — ген, фенотипический эффект которого заключается в том, чтобы воздействовать на процесс мейоза таким образом, что вероятность попадания этого гена в успешную гамету составляет более 50 %. См. также Мейотический драйв.

С точки зрения этой книги все гены в некотором смысле — потенциальные отщепенцы, так что сам этот термин может показаться излишним. Впрочем, тут можно возразить, что, во-первых, вряд ли гены-отщепенцы на самом деле встречаются в природе, поскольку аллель, выживающий лучше других в каждом конкретном локусе, практически всегда лучше других содействует и выживаемости, и размножению всего организма. Во-вторых, доводом многих авторов, начиная с Ли (Leigh, 1971), было то, что даже если отщепенцы действительно появлялись и получали временную поддержку со стороны естественного отбора, то весьма вероятно, что (процитирую Александера и Борджиа) «их действие было сведено на нет, хотя бы только по причине численного превосходства других генов генома». Неизбежность такого исхода вытекает, собственно говоря, из самого определения отщепенца. Дело тут в том, что как только появляется ген-отщепенец, отбор начинает благоприятствовать генам-модификаторам в таком количестве других локусов, что от фенотипических эффектов отщепенца не остается и следа. Отсюда следует, что отщепенцы должны быть явлением кратковременным. Что, впрочем, не умаляет их важности: если геномы переполнены генами, подавляющими отщепенцев, то это само по себе значительный результат действия последних, даже если их изначальный фенотипический эффект бесследно исчез. Я собираюсь обсудить роль генов-модификаторов в одном из разделов данной главы.

В некотором смысле «транспортное средство» тем больше заслуживает такого наименования, чем меньше генов-отщепенцев в нем содержится. Представления об обособленном транспортном средстве, максимизирующем единую величину — приспособленность, — базируются на предположении, что все репликаторы единодушны в том, какими должны быть свойства и поведение экипажа, доставшегося им в совместное пользование. Если некоторым репликаторам выгодно, чтобы транспортное средство выполнило действие X, а другим будет полезнее действие Y, то, соответственно, такое транспортное средство вряд ли будет вести себя как согласованное целое. Оно будет напоминать учреждение, совет директоров которого раздирают скандалы, метаться туда-сюда и быть не в состоянии проявлять решимость и ставить четкие цели.