Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Я буду использовать слово «программа» в том же самом смысле, в каком Мэйнард Смит употребляет слово «стратегия». Я предпочитаю говорить «программа», так как опыт показывает, что термин «стратегия» с большой вероятностью может быть неверно истолкован — как минимум двумя различными способами (Dawkins, 1980). И, раз уж зашла речь, то я, в соответствии с «Оксфордским словарем английского языка» и американскими языковыми стандартами, предпочитаю слово «program», а не «programme» с его характерной для девятнадцатого века вычурностью, заимствованной у французов. Программа (или стратегия) — это руководство к действию, набор инструкций, которым животное якобы «подчиняется», точно так же как компьютер подчиняется заложенной в него программе. Программист пишет компьютерную программу на языке, который, — как, например, Алгол или Фортран, — может показаться довольно похожим на повелительное наклонение английского. Компьютер устроен так, чтобы вести себя, как будто бы подчиняясь этим псевдоанглоязычным указаниям. Перед тем как заработать, программа должна быть преобразована (компьютером) в набор элементарных инструкций на «машинном языке», более подходящих для аппаратуры и менее понятных для человека. В каком-то смысле «на самом деле» компьютер подчиняется именно этим отдаваемым на машинном языке приказам, а не подражающим английскому командам программы. Хотя в другом смысле он подчиняется и тем, и другим, а еще в каком-то — ни тем, ни другим!

Человек, наблюдающий и анализирующий поведение компьютера, работающего по программе, текст которой был утрачен, мог бы в принципе воссоздать эту программу или ее функциональный эквивалент. Последние четыре слова принципиальны. Этот человек запишет воссозданную программу, используя некий определенный язык: Алгол, Фортран, какой-то особо строгий вариант английского или, быть может, нарисует схему последовательности действий — как ему будет удобнее. Но невозможно выяснить, на каком из этих языков (и из этих ли) была изначально написана программа. Она могла быть написана непосредственно на машинном языке или «зашита» в аппарат компьютера при производстве. В любом случае конечный результат один и тот же: компьютер выполняет какую-то полезную работу — например, вычисляет квадратные корни, — а человек может с выгодой для себя обращаться с компьютером, как если бы тот «подчинялся» серии из подлежащих беспрекословному выполнению команд, написанных подходящим для человеческого понимания языком. Думаю, что для многих целей такие объяснения механизмов поведения «с точки зрения „софта“» точно так же ценны и полезны, как и более очевидные объяснения «с точки зрения „железа“», предпочитаемые нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий за животным, отчасти напоминает технического специалиста, изучающего компьютер, выполняющий утерянную программу. Поведение животного выглядит организованным, целенаправленным, как если бы оно подчинялось программе — строгой последовательности команд. На самом деле находящаяся в животном программа не была утеряна, поскольку ее никогда и не записывали. Вместо этого естественный отбор составил некое подобие написанной на машинном языке встроенной программы, оказывая предпочтение мутациям, заставлявшим сменяющие друг друга поколения нервных систем вести себя (и учиться изменять свое поведение) как надо. То есть как надо для выживания и распространения затрагиваемых этими мутациями генов. Но несмотря на то что никакой программы никогда не было, нам — как и в случае с выполняющим неизвестную программу компьютером — удобно считать, будто животное «подчиняется» программе, «написанной» на каком-то простом для понимания языке наподобие английского. Тогда мы можем, в числе прочего, представить себе, как альтернативные программы или подпрограммы «конкурируют» за «машинное время» в нервных системах популяции. И хотя такая аналогия требует осторожного обращения, я покажу, что бывает полезно представлять себе естественный отбор воздействующим непосредственно на совокупность соперничающих друг с другом программ и подпрограмм, а индивидуальные организмы рассматривать как временные устройства для исполнения и распространения этих альтернативных программ.

Например, в одной модели, посвященной сражениям у животных, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1972, р.19) постулировал пять конкурирующих стратегий (программ):

1. Сражайся в соответствии с ритуалом; отступай, если противник окажется сильнее или начнет обострять конфликт.

2. Дерись всерьез. Отступай только в случае ранения.

3. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт только в ответ на возрастающую агрессию противника.

4. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт, только если противник продолжает сражаться в соответствии с ритуалом.

5. Дерись всерьез. Если противник ведет себя так же, отступай до того, как получишь рану.

Для моделирования на компьютере пришлось определить эти пять «стратегий» более строго, но для нашего понимания лучше записать их в виде простых приказов на человеческом языке. В данном случае существенным является то, что эти пять стратегий рассматривались так, как если бы они (а не отдельные особи) были самостоятельными конкурирующими объектами. В компьютерной модели были установлены правила «размножения» успешных стратегий (предполагалось, что особи, использующие успешные стратегии, размножаются и передают потомству генетическую предрасположенность использовать те же стратегии; подробностями пренебрегали). Речь шла не об успехе индивидуума, а об успехе стратегии.

Другой важный момент заключается в том, что Мэйнард Смит занимался поиском «наилучшей» стратегии только в очень специфическом смысле. Фактически он искал «эволюционно стабильную стратегию» или ЭСС [64] . У ЭСС имеется точное определение (Maynard Smith, 1974), но грубо говоря, это стратегия, успешная против копий самой себя. Такой критерий может показаться странным, но в действительности логика здесь железная. Если программа или стратегия является успешной, то это значит, что ее копии будут стремиться стать более многочисленными в имеющейся совокупности программ, до тех пор пока в конце концов эта стратегия не станет практически всеобщей. Следовательно, она окажется окруженной собственными копиями. Поэтому, для того чтобы остаться всеобщей, она должна успешно конкурировать с копиями самой себя — успешнее, чем редкие альтернативные стратегии, появляющиеся вследствие мутаций или заносимые извне. Программа, не являющаяся эволюционно стабильной в этом смысле, просуществовала бы недолго и потому не успела бы дать нам повод придумывать ей объяснение.

64

Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (Обратите внимание, что «эволюционно», а не «эволюционная». Это распространенная грамматическая ошибка.). — Стратегия, эффективная в популяции, в которой является преобладающей. Это определение отражает интуитивную суть понятия (глава 7), но не является вполне точным. Математическое определение см. в Maynard Smith, 1974.

В случае с пятью вышеперечисленными стратегиями Мэйнард Смит хотел выяснить, что же произойдет в популяции, где имеются копии всех пяти программ: есть ли среди них такая, которая, став доминирующей, сумеет сохранить свое численное превосходство перед любым новым конкурентом? Он пришел к выводу, что программа под номером 3 и есть ЭСС: когда она очень многочисленна в популяции, никакая другая программа из приведенного списка не будет более эффективной (правда, в данном конкретном примере имеется одно затруднение, но здесь я не буду его касаться — см. Dawkins, 1980, р.7). Говоря об «эффективности» программы или о том, что она «успешна», мы умозрительно меряем успех способностью этой программы распространять свои копии в следующее поколение. В реальности это вероятнее всего будет означать, что успешная программа обеспечивает выживание и размножение выполняющему ее животному.

Заслуга Мэйнарда Смита состоит в том, что он, совместно с Прайсом и Паркером (Maynard Smith & Price, 1973; Maynard Smith & Parker, 1976), сумел модифицировать математическую теорию игр, приспособив ее к задачам, стоящим перед ученым-дар-винистом. В результате появилась концепция ЭСС — стратегии, эффективной против копий самой себя. Мне уже дважды приходилось отстаивать важность концепции ЭСС и разъяснять, насколько широко она может быть применима в этологии (Dawkins, 1976а, 1980), так что не буду здесь без нужды повторяться. Сейчас моя цель показать, какое отношение этот способ мыслить имеет к теме данной книги — полемике о том, на каком уровне действует естественный отбор. Начну с того, что расскажу об одном исследовании, в котором использовалась концепция ЭСС. Все факты, что я буду приводить, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокман, полностью опубликованных в другом месте и кратко упомянутых в главе 3. Прежде чем связать ее исследование с основной мыслью настоящей главы, я должен кратко изложить его суть.

Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам — одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, — осам этого вида не свойственно «пополнять запасы». Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.

Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.

Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.