Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Также мне любопытно, достаточное ли внимание Элдридж и Гульд уделили тем возможностям, которые открывает «гонка вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими теорию градуализма, они пишут: «Предполагаемый механизм постепенных однонаправленных изменений — это „ортоселекция“, которую обычно рассматривают как постоянное прилаживание к однонаправленным изменениям одного или нескольких физических параметров окружающей среды» (Eldredge & Gould, 1972). Если бы ветры и течения в физическом окружении животных оказывали неизменное влияние в одном направлении на протяжении геологического времени, то филогенетические линии и в самом деле могли бы добраться до противоположного берега своего эволюционного океана так быстро, что палеонтологи были бы неспособны проследить их маршрут.

Но замените «физических» на «биологических», и все может оказаться по-другому. Если каждый мелкий приспособительный шажок в ряду поколений у одного вида вызывает контрадаптацию у другого вида — скажем, у хищника, — тогда медленная, направленная ортоселекция выглядит куда правдоподобнее. То же самое справедливо и для внутривидовой конкуренции, когда, к примеру, оптимальный размер особи незначительно превышает тот, что наиболее распространен в данной популяции, каким бы этот наиболее распространенный размер ни был. «… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но — на протяжении долгого времени и в больших популяциях — решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения» (Simpson, 1953, р.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.

Давайте, впрочем, пока что благосклонно отнесемся к теории прерывистого равновесия как к будоражащему воображение новому взгляду на знакомые явления и обратимся к другой части равенства Гульда и Элдриджа (Gould & Eldredge, 1977): «прерывистое равновесие + правило Райта = межвидовой отбор». Правило Райта (термин принадлежит не ему) — это «утверждение, что набор морфологических признаков, возникающих в ходе видообразования, является совершенно случайным по отношению к направлению, в котором развивается вся эволюционная ветвь» (Gould & Eldredge, 1977). Например, даже если в совокупности родственных филогенетических линий наблюдается общая тенденция к увеличению размеров тела, то в соответствии с правилом Райта из этого не следует, что все новообразованные виды непременно должны быть крупнее своих предшественников. Аналогия со «случайностью» мутаций напрашивается сама собой, и это прямиком ведет нас к правой части уравнения. Если различия между новыми видами и их предками не зависят от главных направлений эволюции, значит, сами эти направления должны быть результатом избирательного вымирания среди новых видов или — как выразился Стэнли (Stanley, 1975) — «межвидового отбора».

Гульд (Gould, 1980 а) считает, что «проверка правила Райта — первоочередная задача макроэволюционной теории и палеобиологии. Ведь от этого зависит теория межвидового отбора в чистом виде. Представьте себе какую-нибудь филогенетическую ветвь, являющуюся иллюстрацией правила Копа об увеличении размеров тела, — например, лошадей. Если правило Райта справедливо и новые виды лошадей, более крупные и более мелкие по сравнению с предками, возникают с одинаковой частотой, тогда общая тенденция направляется межвидовым отбором. Но если у новых видов размер тела, как правило, крупнее, чем у их предков, тогда межвидовой отбор вообще не нужен, поскольку общее направление будет поддерживаться и при случайном вымирании». Тут Гульд одновременно обнажает горло и протягивает бритву Оккама своим противникам! Ведь он легко мог заявить, что даже если видообразование (аналог мутаций в его рассуждениях) и является направленным, то скорость движения в этом направлении может, тем не менее, усиливаться межвидовым отбором (Levinton & Simon, 1980). Уильямс (Williams, 1966,p.99) в интересном рассуждении, ссылки на которое в литературе по прерывистому равновесию мне не попадались, рассматривает форму межвидового отбора, действующую вопреки общему направлению внутривидовой эволюции и, возможно, пересиливающую его. Он тоже пользуется примером с лошадью и тем фактом, что чем больше возраст окаменелостей, тем в целом мельче их размеры:

Исходя из этого наблюдения, соблазнительно заключить, что размер, превышающий среднее значение, — по крайней мере, большую часть времени и в большинстве случаев — преимуществом для размножения отдельно взятой лошади по сравнению с другими членами популяции. Таким образом, считается, что если брать в среднем, то популяции, составлявшие лошадиную фауну третичного периода, большую часть времени эволюционировали в сторону увеличения размеров тела. Но если подумать, то все может обстоять как раз наоборот. Возможно, в каждый конкретный момент третичного периода большинство лошадиных популяций эволюционировало в сторону уменьшения размеров. А для того, чтобы объяснить тенденцию к укрупнению, достаточно лишь вдобавок предположить, что ей благоприятствовал групповой отбор. Следовательно, тому меньшинству популяций, которое вырабатывало более крупные линейные размеры, ничто не мешало дать начало большинству популяций, живших миллион лет спустя.

Мне нетрудно будет допустить, что какие-то из основных направлений макроэволюции, наблюдаемых палеонтологами, — наподобие правила Копа (см., однако, Hallam, 1978) — являются результатом межвидового отбора в том смысле, который подразумевается в приведенном отрывке из Уильямса и который, как я полагаю, вкладывают в это понятие Элдридж и Гульд. Думаю, все три автора согласятся, что это не имеет никакого отношения к тем случаям, когда личное самопожертвование объясняют как адаптацию «на благо вида», возникшую в результате группового отбора. Там речь идет о другой модели группового отбора, в которой группа рассматривается не как репликатор, но как истинное транспортное средство для репликаторов. Я подойду к этой второй разновидности группового отбора чуть позже. Пока же попытаюсь доказать, что считать групповой отбор способным к формированию простых эволюционных направлений и быть убежденным в том, что он может вырабатывать такие сложные приспособления, как глаз или мозг, — это не одно и то же.

Основные палеонтологические тенденции — увеличение всего тела или разных его частей друг относительно друга — важны и интересны, но в первую очередь просты. Давайте примем точку зрения Элдриджа и Гульда, что естественный отбор — это общая теория, которая может быть сформулирована на разных уровнях. Так или иначе формирование определенного количества эволюционных изменений требует некоторого минимального количества случаев избирательной элиминации репликаторов. Чем бы ни были избирательно отсеиваемые репликаторы — генами или видами, — если эволюционное изменение простое, то для его осуществления достаточно небольшого числа замещений одних репликаторов другими. Однако для эволюции сложного приспособления необходимо большое количество репликаторных замен. Если рассматривать в качестве репликатора ген, то минимальный цикл, необходимый для такого замещения, составляет одно поколение — от зиготы до зиготы. Он измеряется годами, месяцами или еще меньшими единицами времени. Даже у самых крупных организмов он измеряется всего лишь десятилетиями. С другой стороны, если считать репликатором вид, то такой необходимый для замещения цикл будет продолжаться от одного видообразования до другого и может измеряться тысячелетиями, десятками и сотнями тысячелетий. На любом промежутке геологического времени количество случаев селективного вымирания видов будет на много порядков меньше числа производимых отбором аллельных замен.

Возможно, что это опять всего лишь нехватка воображения, но если я легко могу себе представить, как межвидовой отбор создал такое простое изменение, как удлинение ног у лошадей в третичном периоде, то наделить столь медленный процесс отсеивания репликаторов способностью собрать воедино сложный комплекс адаптаций, необходимый, например, для обитания китов в водной среде, моя фантазия не в силах. Мне могут возразить, что это, безусловно, несправедливо. Как бы ни были в целом сложны приспособления китов к водной жизни, разве нельзя разбить их на множество простых изменений в размерах, происходивших с разными частями тела и имевших аллометрические константы разной величины и знака? Если вы можете переварить одномерное увеличение длины лошадиных ног в результате межвидового отбора, то чем вас не устраивает набор столь же простых преобразований, идущих параллельно и движимых межвидовым отбором? Слабость подобных возражений кроется в статистике. Предположим, таких параллельных тенденций десять, что, конечно же, очень скромная оценка для эволюции адаптаций к водной жизни у китов. Применив ко всем десяти правило Райта, мы увидим, что каждый раз при образовании нового вида любой из этого десятка признаков имеет одинаковые шансы измениться как в одну, так и в другую сторону. Вероятность того, что при появлении одного нового вида все они изменятся в нужном направлении, равна одной второй в десятой степени, а это меньше, чем одна тысячная. Если же параллельно эволюционируют двадцать признаков, то вероятность их «правильного» изменения за один акт видообразования составит менее одной миллионной.

Впрочем, надо признать, что некоторое продвижение на пути к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто, даже если бы прогресс наблюдался не по всем десяти (или двадцати) направлениям одновременно. В конце концов, сходное критическое замечание можно высказать и по поводу избирательной гибели особей: трудно найти индивидуальный организм, по всем параметрам соответствующий оптимуму. Мы вновь вернулись к различию в продолжительности циклов. Необходима количественная оценка, которая учла бы несопоставимо более долгое время, разделяющее гибель отдельных репликаторов в случае межвидового отбора по сравнению с генным отбором, а также приняла во внимание рассмотренную выше задачку по комбинаторике. Для того чтобы произвести такую оценку, я не располагаю ни данными, ни математическими способностями, но у меня есть смутная догадка о том, как методологически должна формулироваться подходящая нулевая гипотеза. Мне нравится думать, что для этого подойдет такой общий заголовок: «Что сделал бы Д’Арси Томпсон, будь у него компьютер». Соответствующие программы уже написаны (Raup et al., 1973). Предполагаю заранее, что объяснение эволюции сложных адаптаций с помощью межвидового отбора будет признано в целом неудовлетворительным.

Рассмотрим еще одну линию рассуждений, которой мог бы придерживаться сторонник межвидового отбора. Он мог бы заявить, что в своих комбинаторных расчетах я безо всякого на то основания исхожу из допущения, будто десять основных направлений эволюции китообразных независимы друг от друга. Действительно ли число возможных комбинаций должно радикально уменьшиться в связи с корреляцией между различными тенденциями? Тут важно понимать, что корреляции берут начало из двух различных источников: одни корреляции можно назвать сопутствующими, а другие приспособительными. Сопутствующая корреляция — это неизбежное следствие эмбриологических реалий. Например, маловероятно, что удлинение левой передней ноги может быть независимо от удлинения правой передней ноги. Любая мутация, вызвавшая одно, вероятнее всего, в силу своей природы, повлечет за собой и другое. То же самое может быть отчасти справедливо и для одновременного удлинения передних и задних ног, хотя это несколько менее очевидно. Вероятно, найдется немало еще менее очевидных примеров такого рода.

Приспособительная же корреляция не вытекает напрямую из механизмов развития. Филогенетической линии, которая переходит от наземного образа жизни к водному, вероятно, потребуются изменения как в опорно-двигательном аппарате, так и в дыхательной системе, и нет никаких явных причин предполагать между ними какую-то внутреннюю связь. Почему преобразование ног в ласты должно непременно коррелировать с усилением эффективности связывания кислорода в легких? Разумеется, две эти хорошо сочетающиеся тенденции могут оказаться сопутствующими друг другу следствиями эмбриональных механизмов, но положительная корреляция между ними не более вероятна, чем отрицательная. Мы опять возвращаемся к нашим комбинаторным вычислениям, хотя и с осознанием необходимости быть осторожнее при подсчете независимых направлений преобразования.