Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

Я не удивился бы, увидев, что любая из этих двух гипотез доказана. Сам я не хочу брать на себя этот риск. Но я скорее съем свою шляпу, чем поверю, что кто-то докажет третью гипотезу. У нас есть все основания думать, что эволюция в кембрийском периоде была по сути такой же, что сейчас. Что касается рассуждений о распрямившейся после кембрия пружине эволюции и новых типах, внезапно появившихся в райских лучах рассвета беззаботного экспериментаторства, то я ответственно заявляю, что все это – глупость.

Спешу добавить, что я не имею ничего против поэзии кембрия. Но предпочитаю версию Ричарда Форти, изложенную в прекрасной книге “Жизнь: неавторизованная биография”:

Представляю, как однажды вечером стою на кембрийском берегу – примерно так, как стоял на берегу архипелага Шпицберген, когда впервые задумался о биографии жизни. Прибой был бы почти таким же. Там, где море встречается с сушей, лежала бы полоса чуть липких округлых строматолитовых матов, оставшихся от обширных зарослей докембрия. Ветер дул бы в спину с красных равнин без признаков жизни, и по ногам меня хлестали бы острые песчинки. А на грязном песке у ног я видел бы следы червя – знакомые узкие извивающиеся бороздки. Я видел бы следы, оставленные спрятавшимися ракообразными… И не слышал бы ничего, кроме ветра и прибоя.

Эпилог к рассказу Онихофоры

Большую часть книги я беззаботно разбрасывался датировками рандеву и даже опрометчиво оценивал сопредков как прародителей в том или ином поколении. Мои датировки главным образом основаны на ископаемых. Однако допущение при таком датировании (см. “Рассказ Секвойи”) может быть огромным. К тому же от ископаемых мало проку, если мы пытаемся отыскать предков мягкотелых животных, например плоских червей. Около 70 млн лет назад целаканты исчезли из палеонтологической летописи, и находка в 1938 году живого экземпляра стала сенсацией. Палеонтологическую летопись и в ее лучшие времена нельзя назвать надежной. А теперь, добравшись до кембрия, мы остаемся и вовсе без ископаемых. Что бы мы ни подразумевали под “взрывом”, никто не спорит, что почти все предки кембрийской фауны по каким-либо причинам не фоссилизировались. Поэтому породы не могут нам помочь в поиске сопредков, живших до кембрия. Но, к счастью, ископаемые – не единственный источник данных. В “Рассказе Эпиорниса”, “Рассказе Двоякодышащей рыбы” и так далее я упоминал о “молекулярных часах”. Пришло время объяснить, как они устроены.

Как бы было здорово, если бы доступные для измерения эволюционные изменения происходили с фиксированной скоростью! Тогда мы могли бы использовать в качестве “часов” саму эволюцию. И не нужно думать, что это был бы замкнутый круг: ведь мы могли бы откалибровать эволюционные “часы” по тем отрезкам эволюции, для которых существует полная палеонтологическая летопись, а затем экстраполировать полученные данные на “темные” отрезки. Но как измерить скорость эволюции? И, даже если мы это сделаем, можем ли мы надеяться, что эволюционные изменения будут происходить с фиксированной скоростью?

Увы, нет никакой надежды, что длина ног, размер мозга или число усиков будут эволюционировать с неизменной скоростью. Эти признаки важны для выживания, и скорость их эволюции наверняка очень непостоянна. Скорость эволюции предопределена принципами самой эволюции. Как бы то ни было, трудно представить себе единую методику измерения скорости видимой эволюции. Как измерять эволюцию длины ног: в миллиметрах на миллион лет, в процентах на миллион лет, как-либо иначе? Дж. Б. С. Холдейн предложил единицу измерения скорости эволюции – дарвин, на основе пропорционального изменения в течение жизни одного поколения. Однако когда “дарвин” попробовали применить к ископаемым, оказалось, что результаты варьируют от миллидарвинов до килодарвинов и мегадарвинов. Впрочем, это никого особенно не удивило.

Гораздо лучше на роль “часов” подходят молекулярные изменения. Во-первых, не возникает вопросов, что измерять. Поскольку ДНК – это “текст”, записанный в четырехбуквенном формате, у нас появляется естественный способ измерения скорости эволюции. Нужно просто подсчитать буквенные различия. Или можно, если вам больше нравится, взять белковые продукты ДНК и подсчитать число аминокислотных замен. С высокой долей вероятности большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне будут нейтральными, не подпадающими под действие естественного отбора. Нейтральность в данном случае не означает бесполезности или нефункциональности: это значит лишь, что разные версии гена одинаково хороши, и поэтому переход от одного к другому естественный отбор не замечает. И это очень полезно для наших “часов”.

Вопреки своей репутации ультрадарвиниста (это не совсем так, и я протестовал бы энергичнее, если бы эта клевета не звучала как комплимент), я не считаю, что естественный отбор благоприятствует большинству эволюционных изменений на молекулярном уровне. Напротив, мне очень нравится так называемая нейтральная теория, связанная с именем японского генетика Кимура Мотоо, или ее расширенный вариант, “почти нейтральная” теория его коллеги Ота Томоко. Миру, конечно, нет дела до человеческих пристрастий, однако мне бы хотелось, чтобы эти теории оказались верны: они предоставляют нам независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми признаками, и позволяют надеяться, что та или иная модель “молекулярных часов” действительно работает.

Хочу подчеркнуть, что нейтральная теория не лишает важности отбора в природе. Естественный отбор – это мощнейшая сила, когда дело касается видимых изменений, влияющих на выживание и размножение. Это единственное объяснение функциональной красоты и будто бы “спроектированной” сложности организмов. Но изменения, не имеющие видимого эффекта и не заметные для естественного отбора, могут накапливаться в генофонде. Именно они предоставляют нам данные, необходимые для эволюционных “часов”.

Чарльз Дарвин опередил свое время и в том, что касалось нейтральных изменений. В первом издании “Происхождения видов” (гл. 4) он писал:

Сохранение благоприятных индивидуальных различий и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов.

В шестом, последнем издании предложение звучало совсем современно:

…как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются.

“Закрепляются” – генетический термин, и Дарвин, конечно, не мог использовать его в современном смысле. Но это подводит нас к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю, считается “закрепившейся”, если распространится на 100 % популяции. Скорость эволюции, которую мы хотим измерить с помощью “молекулярных часов”, – это скорость, с которой закрепляется в популяции ряд мутаций в одном генетическом локусе. Очевидный путь закрепления – действие естественного отбора, который благоприятствует новой мутации по сравнению с исходным аллелем “дикого типа” и так ведет к ее закреплению. В результате мутация становится нормой. Но новая мутация может закрепиться и в случае, если она ничуть не лучше предшественницы – то есть в случае нейтральности. Это не имеет ничего общего с отбором и происходит случайно. Как только нейтральная мутация достигла охвата 100 %, она становится нормой, так называемым “диким типом” для данного локуса, – пока другая мутация не повторит ее успех.

При наличии достаточного компонента нейтральности мы потенциально могли бы иметь замечательные “часы”. Кимура не особенно интересовался “молекулярными часами”, однако считал – судя по последним данным, справедливо, – что большинство мутаций в ДНК в самом деле нейтральны, то есть не полезны и не вредны. С помощью удивительно изящных и простых вычислений, которые я здесь не привожу, Кимура показал: если это так, то скорость закрепления нейтральных генов будет точно равна скорости возникновения вариаций – то есть скорости мутаций.