Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

“Молекулярные часы”, использованные таким образом, дали удивительные результаты. Согласно им, возраст общего предка человека и шимпанзе составляет около 6 млн ± 1 млн лет. Когда эту оценку впервые объявили, она вызвала вполне естественное негодование палеонтологов, привыкших датировать расхождение указанных ветвей примерно 20 млн лет. Сейчас уже почти никто не спорит с молекулярной датировкой. Возможно, крупнейший успех “молекулярных часов” – это датирование радиации плацентарных млекопитающих (см. “Великая меловая катастрофа”). Исключив из расчетов грызунов с их ненормальной скоростью мутирования, ученые обнаружили, что “молекулярные часы” отодвигают общего предка млекопитающих в меловой период. Например, одно из исследований ДНК современных плацентарных млекопитающих с использованием “молекулярных часов” поместило этого предка в эпоху динозавров (100 млн лет назад). Когда начали появляться такие оценки, они не согласовывались с ископаемыми, указывавшими на гораздо более поздний “взрыв” млекопитающих. Однако позднее молекулярные оценки подтвердились находками млекопитающих, жившими 125 млн лет назад. Так что “ранние” оценки становятся общепринятыми. Можно припомнить немало историй успеха “молекулярных часов”. Именно на них основаны многие датировки в книге.

Но не стоит забывать об осторожности. Ведь “молекулярные часы” зависят от калибровки по ископаемым. Датировки ископаемых, сделанные радиометрическим способом, мы принимаем с тем уважением, с которым биология справедливо относится к физике (см. “Рассказ Секвойи”). Одно датированное ископаемое, которое определяет нижнюю границу для точки эволюционного ветвления, часто используется для калибровки целого ряда “молекулярных часов”, разбросанных по геномам разных животных. Однако в докембрии, где ископаемых почти не остается, нам приходится полагаться на относительно молодые ископаемые для калибровки “молекулярных часов”, которые потом используются для оценки очень древних событий. А в этом, конечно, мало хорошего.

Ископаемые свидетельствуют, что рандеву № 16 (расхождение млекопитающих и завропсидов) произошло около 310 млн лет. Эта дата используется для калибровки многих “молекулярных часов”, датирующих гораздо более древние точки ветвления. Не стоит забывать, что любая оценка возраста имеет погрешность, и ученые в статьях обычно приводят границы погрешности для каждой оценки: например, ± 10 млн лет. Все это здорово, если даты, которые мы оцениваем с помощью “молекулярных часов”, относятся к той же эпохе, что и ископаемые, использованные для калибровки. А если эпохи не совпадают, пределы погрешности возрастают, и незначительное изменение исходных положений или величин в расчетах заметно отражается на результате: не ± 10 млн лет, а, например, ± 500 млн лет. Широкие пределы погрешности указывают на то, что даты, которые мы оцениваем, слишком чувствительны к ошибкам измерения.

В “Рассказе Онихофоры” представлены оценки, сделанные с помощью “молекулярных часов”. Некоторые из них отодвигают точки ветвления глубоко в докембрий: так, расхождение позвоночных и моллюсков оценивается в 1,2 млрд лет. Недавние исследования, в которых используются методы, учитывающие возможные вариации в скорости мутирования, сокращают диапазон датировки до 600 млн лет – довольно радикальное сокращение, укладывающееся в пределы погрешности исходных оценок. Но это слабое утешение.

Хотя в целом я горячо поддерживаю идею “молекулярных часов”, мне кажется, оценки древнейших событий нужно принимать с осторожностью. Когда мы экстраполируем датировки, полученные с помощью ископаемого возрастом 310 млн лет, на события, которые более чем вдвое древнее, это чревато ошибками. Например, может оказаться, что скорость молекулярной эволюции у позвоночных (учтенная в нашем уравнении) нетипична. Как принято считать, они претерпели два цикла дупликации генома. Внезапное появление большого числа дублированных генов могло повлиять на давление отбора в отношении почти нейтральных мутаций. Некоторые ученые (я не из их числа) считают, что кембрий ознаменовался самым крупным изменением хода эволюции. Если они правы, то “молекулярные часы” нужно радикально перенастроить, прежде чем использовать их для оценки докембрийских событий.

По мере движения в прошлое и исчезновения ископамых мы вступаем в царство догадок. Однако я не оставляю надежды увидеть новые исследования. Удивительные ископаемые Чэнцзяна и сходных формаций могут существенно расширить диапазон точек калибровки, охватив те области царства животных, которые пока вне досягаемости.

Тем временем, признавая, что все это относится исключительно к области догадок, мы с Янь Воном решили грубо оценить даты последующих рандеву. Мы оценили возраст рандеву № 34 (расхождение животных и грибов) 1,1 млрд лет. Эта дата часто встречается в научной литературе. Она основана на датировке древнейшего ископаемого растения – красной водоросли, жившей 1,2 млрд лет назад. Затем мы оценили возраст сопредков №№ 27–34, распределив их во времени на основе соотношений, полученных с помощью “молекулярных часов”. Однако если мы ошиблись при оценке возраста рандеву № 34, все датировки, начиная с этого момента, преувеличены на десятки, даже сотни миллионов лет. Пожалуйста, не забывайте об этом! Здесь я чувствую себя настолько неуверенно, что больше не буду пытаться оценивать число “пра-” перед “прародитель”. Очень скоро счет “пра-” пойдет на миллиарды. Немного надежнее порядок ветвления линий, но и он может оказаться ошибочным.

Рандеву № 27 Ацеломорфные плоские черви

Когда мы обсуждали первичноротых, потомков сопредка № 26, я уверенно отнес к ним плоских червей (Platyhelminthes). Теперь у нас возникло затруднение. Недавно полученные данные указывают, что группа Platyhelminthes – это фикция. Я отнюдь не хочу сказать, что плоских червей не существует. Но, как выясняется, они представляют собой разношерстое собрание. Большинство этих червей – истинные первичноротые, с ними мы уже встречались (см. рандеву № 26). Но некоторые образуют обособленные группы, и они присоединяются к нам лишь теперь. Жили они около 630 млн лет назад, хотя на таком далеком участке геологического времени любые датировки сомнительны.

Возраст 630 млн лет – это гораздо больше, чем 590 млн лет, которые мы приняли как дату рандеву № 26. Возможно, разрыв объясняется тем, что Земля до кембрийского периода была целиком покрыта льдом (теория “Земля-снежок”). Суть теории такова: по некоторым причинам (возможно, они имеют отношение к модной сейчас и, вероятно, переоцененной математической теории хаоса) 620–590 млн лет назад на Земле царил ледниковый период. Указанный промежуток довольно точно укладывается между рандеву №№ 26, 27. В то время действительно было сильное оледенение. Но охватывало ли оно всю планету, – спорный вопрос, и я обойду его стороной.

Ацеломорфы. Подавляющее большинство билатерально-симметричных животных являются первичноротыми или вторичноротыми. Однако последние молекулярные данные выделяют пару групп плоских червей в самостоятельную ветвь, которая не относится ни к первичноротым, ни к вторичноротым, а ответвляется раньше них. Это классы бескишечные ресничные черви (Acoela; ок. 320 описанных видов) и Nemertodermatida (10 видов), которые образуют группу ацеломорфы. Такую классификацию, скорее всего, скоро примут и специалисты по систематике. Современные данные указывают на то, что Acoela и Nemertodermatida являются сестринскими группами. На рис.: ацеломорфные плоские черви на пузырчатом коралле.

Общий признак плоских червей, помимо того, что они плоские, – это отсутствие заднего прохода и целома. Целом типичного животного, такого как вы, я или земляной червь, представляет собой полость тела. Это не кишечник: тот, хоть и является полостью, топологически есть часть внешнего мира. При этом тело как бы представляет собой пончик с отверстием, которому соответствует рот, анус и соединяющий их кишечник. Целом, в отличие от кишечника, – полость тела, в которой находится кишечник, легкие, сердце, почки и другие внутренние органы. Так вот, плоские черви не имеют целома. Их внутренние органы встроены в ткань, которую называют паренхимой. На первый взгляд, это незначительное различие, однако эмбриональный целом (вторичная полость тела) играет очень заметную роль в коллективном бессознательном зоологов.

Как плоские черви избавляются от отходов жизнедеятельности, если у них нет ануса? Через рот. Иначе никак! Их кишечник может представлять собой простой мешочек, а у крупных плоских червей – образовывать сложную систему слепых отростков, похожих на ветвящиеся трубочки в наших легких. У легких теоретически тоже мог иметься “задний проход” – отверстие для выхода отработанного воздуха с углекислым газом. Примерно так устроен организм рыбы: вода, которой она дышит, входит в одно отверстие (рот) и выходит в другое (жаберные отверстия). Однако у нас легкие работают по принципу приток-отток, как и пищеварительная система плоских червей. Плоские черви не имеют легких или жабр и дышат кожей. Нет у них и системы кровообращения, поэтому разветвленный кишечник, по-видимому, служит им для переноса питательных веществ ко всем частям тела. Некоторые турбелляриии, особенно имеющие очень сложный, разветвленный кишечник, повторно изобрели анус (даже множество анусов).

Поскольку у плоских червей нет целома и, в большинстве случаев, анального отверстия, их всегда считали примитивными животными – самыми примитивными из двусторонне-симметричных. Считалось, что предок вторичноротых и первичноротых был кем-то вроде плоского червя. Однако новые молекулярные данные указывают на существование двух неродственных групп плоских червей, и лишь одну из них действительно можно назвать примитивной. Это бескишечные турбеллярии (Acoela) и немертодерматиды (Nemertodermatida). Acoela называются так из-за отсутствия у них целома, которого нет и у Nemertodermatida. Причем целом у них отсутствует первично.