Трилобиты: Свидетели эволюции

Мое собственное увлечение трилобитовыми глазами связано с изучением большеглазых видов. Один из самых необычных трилобитов, которого я обнаружил в ордовикских породах Шпицбергена, был совершенно не похож на привычные изображения трилобитов в статьях и учебниках. Он имел длинное и тонкое туловище, ось занимала большую его часть, а плевральные — боковые — части сегментов превратились в небольшие треугольнички. Но глаза поистине поражали: огромные, раздутые, как пузыри на голове. Не одну неделю я убеждал себя, что нашел верное сочетание свободных щек и кранидия (целого экземпляра не нашлось, так что мне пришлось собирать этот пазл без картинки-подсказки). Но в конце концов сомнений не осталось — глаз стал настолько огромен, что стыковался с краем кранидия почти по прямой линии. И только у него одного из всего выколоченного набора трилобитовых фрагментов имелся такой прямой лицевой шов. Этот глаз теперь точно подходил к своему законному кра-нидию, и в итоге у меня получилось целое животное. И оно еще больше удивило меня. С обеих сторон головы выпучились глаза, и трилобит стал немного напоминать лупоглазых золотых рыбок с капельку гротескным базедовым взглядом; по пропорциям эти «шары» были еще больше — практически вся подвижная щека превратилась в огромный глазище! А дальше? А дальше я назвал это существо Opipeuter inconnivus. С именем помог мой приятель, специалист по классическим языкам, он перевел на греческий фразу «тот, кто таращится» —Opipeuter, a inconnivus означает «без сна, не мигая, неусыпно». Трилобиты, и вправду, не могли мигать.

Мое внимание привлекла еще одна необычная черта. Когда глаза приставились к голове, выяснилось, что они свисают вниз, ниже всего остального тела. Если посмотреть сбоку на других трилобитов — и таких большинство, — то окажется, что брюшко располагается параллельно поверхности дна, где они и обитали; но у Opipeuter все не так. К тому же края щек у него заострены и направлены острым ребром вниз. Тут-то и пригодилась работа Юана, в которой разбирается, куда глядели хрустальные трилобитовые глаза. Глаза Opipeuter, как и у большинства трилобитов, слагались из множества мелких гексагональных линз, а не из крупных сфер, как у Phacops. Сотни сотен линз слепились вместе, чтобы образовать поверхность этих гигантских глаз. Но они отличались от тех направленных в стороны глаз, которые мне доводилось видеть. Естественно, у Opipeuter имелись линзы, повернутые для бокового обзора, были и те, что смотрели вперед. Но еще, помимо этих, обычных, у него было множество линз, смотревших вниз… и вверх, если я не ошибся в своих геометрических построениях. Если учесть, какое у него было обстриженное, экономное туловище, то он мог смотреть и назад; линзы направлены были практически в любую сторону. Не скажешь, что они смотрели, скорее, они пялились, пучились, таращились… Этому трилобиту нужен был, без сомнения, полный обзор. Но зачем? Где в океане необходим круговой взгляд на все водное пространство? Вероятно, я слишком привык думать о трилобитах как о придонных обитателях и потому не сразу понял очевидное. Конечно же, это был пловец! Взлет воображения — и вот мой трилобит взлетел надо дном. Ордовикский океан подарил ему свободу: Opipeuter плыл, и ему нужно было видеть все вокруг. И внезапно я увидел трилобитов совсем по-другому: из тварей, копошащихся в иле, они превратились в завоевателей моря. Они роились в первобытном океане, словно криль в современных морях. Именно потому Opipeuter вытянулся и истончился по сравнению с другими трилобитами, потому-то его строение так мало подходило к жизни в осадке. Ось туловища куполообразно выгибалась, в ее внутреннем пространстве должны были разместиться мышцы, приводящие в движение плавательные ножки. Но на других частях панциря он сэкономил, чтобы не перегружать работающие ножки. Некоторые участки слоев на Шпицбергене состояли почти целиком из этих трилобитов и их родственников Carolinites, поэтому нетрудно представить себе толщу воды, в которой мельтешат тысячами эти создания, поблескивая в бриллиантовом свете, а далеко внизу, на мягком дне, медленно ползет Triarthrus.

^{Вот такую я предложил реконструкцию древнего ордовикского пловца Opipeuter. Вид сверху и сбоку}

Как выяснилось, были и другие трилобиты подобного строения, приспособленные для плавания; например, одноглазого Cyclopyge записал в пловцы один из великих геологов начала XX в. Эдвард Зюсс. Он сравнивал этого трилобита с некоторыми современными большеглазыми ракообразными. Когда я обнаружил это замечание, запрятанное в середине фундаментального трехтомника «Лицо Земли» (The Face of the Earth), я понял, как редки новые идеи, если они вообще есть. Cyclopyge еще компактнее, чем Opipeuter, и туловищных сегментов у него меньше, но глазной отдел представлен полностью, ничего не отброшено. Его остатки тоже находят в большом изобилии, часто вместе с несколькими другими видами большеглазых трилобитов. Я изучал подобных циклопиг в Уэльсе и Богемии. Они захоронены в темных глинистых известняках, которые, как правило, формировались на большой глубине, там, по-видимому, и жили эти трилобиты. В Уэльсе, неподалеку от Кармартена, аккурат, где «замок Мерлина», я сидел под кустом, в мокрой куртке, за воротник стекали капли дождя, а я колотил и колотил сланец — и каков же был мой восторг, когда на меня первый раз блеснул выпуклый глаз Phcyclopyge. Я бы, право, меньше обрадовался, если бы сам Мерлин вышел ко мне из-за куста. Я освободил трилобита из темницы, где он провел 470 млн. лет, а глаза его по-прежнему сияли. В противоположность уэльским породам известняки с Carolinitesw Opipeuter складывались на мелководьях, на это указывают и другие окаменелости, обычные в тех же местонахождениях. Возможно, Cyclopyge со своими соседями плавали на глубине, погруженные в сумеречный свет, a Opipeuter и его окружение предпочитали поверхностные воды, освещенные ярким солнцем?

Я мог бы попытаться ответить на эти вопросы, благо на это нашлись деньги из Фонда Ливерульма. Счастье, что подобные благотворительные фонды все еще существуют и оплачивают так называемые «небесные» исследования, т.е. исследования, не дающие коммерческой или индустриальной выгоды. Вряд ли найдется что-то более «небесное», чем разгадывание тайн оптики вымерших ордовикских тварей. Один из молодых исследователей, Тим Маккормик, несколько лет получал грант Ливерульма, занимаясь вплотную глазами трилобитов. И мы с ним обнаружили, что если измерить с большой точностью некоторые параметры сложных фасетчатых глаз, то можно сделать вывод об интенсивности освещения, к которому глаза были приспособлены. Эти исследования были проделаны на современных видах, но почему бы не попробовать выполнить то же исследование на трилобитах? Тим выбрал несколько экземпляров трилобитов наилучшей сохранности и как следует закрепил их — это было необходимо, потому что требовалось чрезвычайно точно измерить расстояние и угол между соседними линзами. Данные обрабатывались, и получался «глазной коэффициент». Шесть месяцев заняла эта работа. И до чего же мы обрадовались, когда наши предполагаемые поверхностные пловцы получили коэффициент, подходящий для яркого света, а трилобитовые циклопы в соответствии со своим коэффициентом отправлены были в тусклые сумерки глубин. Так нам удалось подсмотреть повседневную жизнь наших любимых животных. Не появилось у нас еще Стивенов Спилбергов, чтобы ожили, задвигались искусные муляжи трилобитов. Каждый может представить себе жизнь трилобитов, как подсказывает воображение, но, может, это и к лучшему — так ярче, занимательней. Теперь ордовикский мир предстает перед нами с такой ясностью, какая привела бы восторг и Адама Седжвика, и Джеймса Холла, и сэра Родерика Мурчисона. Мы видим буквально глазами трилобита тот ушедший мир, наполненный плывущими животными: одни из них охотятся у поверхности за зоопланктоном, другие погружаются в сумеречную толщу, а третьи живут на дне — роются суетятся, переползают с места на место.

В поле зрения попадает еще одно любопытное создание. Среди небольших глубоководных циклопигид можно заметить редких и более крупных животных иного облика. У этого трилобита глаза тоже крупные, но не вспученные кпереди, а уложенные по бокам головы. И сама голова удивительна. Она сверхъестественно длинная, потому что впереди вытягивается в нечто, что можно назвать только рылом или носом. «Нос» является на самом деле передней частью глабели (эта глабель сама по себе сглажена и потеряла все свои борозды) вместе с подстилающей ее расширенной дублюрой; они складываются вместе, образуя рылоподобную структуру, напоминающую нос акулы. Пигидий у него крупный и плоский, как подносик. И сам трилобит красиво сглажен, будто торпеда. Он напоминает мне по форме катер на подводных крыльях, какие в схематичном виде рисуют в учебниках: ему придана такая форма, чтобы уменьшить сопротивление воды. Возможно, форма трилобита служила той же цели? Мне нужен был совет.

Если идти вверх по Эксибишн-роуд от Музея естественной истории, то придешь к знаменитому Королевскому колледжу науки и техники. Издавна Королевский колледж был ведущим институтом, заправлявшим всеми техническими науками: где-то здесь должен находиться главный профессор по технологическим премудростям. И вскоре нашелся ученый, Дэвид Хардвик, который взялся помочь в эксперименте с моими рылоносыми трилобитами (им присвоено довольно тяжеловесное имя Parabarrandia). В лаборатории гидравлики для водяных опытов имелось оборудование на любой вкус — оно-то и пригодилось. Самое простое, что можно было сделать, — поместить модели трилобитов разной формы в натуральную величину в резервуар с прозрачными стенками и пустить ток воды. Если воду подкрасить, то по завихрениям позади трилобитов можно судить о характеристиках обтекаемости этих форм. Большинство моделей, которые мы испытывали, демонстрировали изъяны обтекаемости: например, вода завихрялась позади выпуклых глаз. И стало ясно, почему у Parabarrandia глаза сместились к бокам головы: струйки краски обтекали длинный глаз, подобно прядям мягких волос на ветру. Наглядней доказательства и не придумаешь. Теперь мы будто видели этих животных, легко и красиво обходящих других ордовикских пловцов. Но все же скептикам — а такие были среди коллег — требовались дополнительные доказательства. И тогда мы разработали способ, как измерить сопротивление потоку наших трилобитовых моделей: в слабом потоке плохо обтекаемые модели из-за большего сопротивления должны отклоняться на больший угол, чем хорошо обтекаемые. Здесь потребовался для опыта открытый резервуар. Модели трилобитов подвесили на ниточках, словно наживку на удочках ордовикского рыбака. Затем включили поток и стали измерять угол отклонения моделей с помощью движущегося на рельсах микроскопа. В белом халате и за этим микроскопом я чувствовал себя настоящим ученым. Пока шел опыт, я вышел, чтобы наскоро выкурить сигаретку (тогда я еще курил), и, вернувшись, с ужасом обнаружил наводнение — весь пол был по щиколотку в воде. В голове пронеслось, как меня навсегда изгоняют из Королевского колледжа, а главный профессор с презрением забирает у меня ключи. Трясущимися губами я вызвал лабораторного техника. Он наградил меня таким взглядом, каким смотрят на клиентов автомеханики в мастерских, добрел до середины комнаты и вытащил из пола исполинскую затычку — я таких огромных затычек никогда в жизни не видел. Вода быстро утекала сквозь дыру, а я все стоял с разинутым ртом и смотрел, мокрый и посрамленный. Но так или иначе эксперимент подтвердил гипотезу. В ордовикском океане плавали трилобиты превосходной обтекаемой формы.

^{Модель плывущего трилобита Parabarrandia, погруженная в резервуар, где имитируется водный поток. Струи краски справа показывают превосходные характеристики обтекания}

Но вот что забавно: при всем том, что у трилобитов имелись изумительные и сложные глаза, многие трилобиты могли обходиться вовсе без них — они были слепыми. Значит, от глаз можно было легко отказаться. В некоторых случаях удается даже проследить, как это происходило. У примитивных видов глаза были большими, а в череде видов-потомков или дочерних видов глаза все уменьшались и уменьшались, пока на пути лицевых швов не оставалось ни одной линзы. У некоторых родственников Thnucleus осталось всего по одной линзе на верхушках подвижных щек. Мы с моим коллегой Бобом Оуэнсом из Национального музея Уэльса собирали трилобитов в уэльских местонахождениях, и нам встретилось с десяток или больше видов слепых трилобитов; похоже, они жили в таких условиях, где света не было вовсе, где царствовала тьма. В соответствующем стиле выглядел и сам карьер, где мы собирали трилобитов, — сумрачно-тяжелый, с глинистыми ордовикскими породами черного цвета, видимо, мало изменившимися с тех самых древних времен. И вот мы искали в этом черном карьере черных трилобитов, живших давным-давно в черном иле. Мои глаза, наверное, никогда не обретут былую остроту. Но удивительно, что среди безглазых трилобитов находились вдруг другие — пловцы с огромными глазами. Мы сразу догадались, что они плавали высоко над осадком, в котором рылись незрячие твари. А соединились они уже после смерти. Глаза исчезли, потому что в тех условиях они стали излишним украшением. Эти трилобиты были сродни некоторым пещерным ракообразным, у которых, что ни день, описывают новый вид: блеклые создания, утерявшие все краски тела и яркость глаз. Когда их поднимают на свет, они выглядят нездорово, как клубни, слишком долго пролежавшие в подвале. Они, конечно, не больны, просто избавились от роскоши, ненужной в их темном окружении.

Слепые трилобиты не обязательно обитали в глубоких водах, хотя там они, скорее всего, были обычнейшими созданиями; например, они могли жить в норках. И не обязательно смотреть на безглазых трилобитов как на вырожденцев. Нас учили, что животные в своей геологической истории так или иначе достигают стадии расцвета, а потом следуют виды, которые в конце концов вымирают, — и это стадия упадка. Таковой рисуется бренность человеческой жизни, и этот образ наложен на геологическую историю. Слепых или специализированных созданий можно обозвать выродками или паршивой овцой, совсем как в порядочных семьях называют отпрыска, подцепившего стыдную болезнь и промотавшего семейное состояние. Когда-то этот сценарий эволюционного развития казался мне вполне привлекательным, и, может быть, из-за этого эволюционная история выглядела такой знакомой. Но дело в том, что подобная трактовка была сопряжена с некоторыми не совсем точными толкованиями дарвиновской приспособленности. Думалось так: одни животные были предназначены (в буквальном смысле) для темных склепов, из которых они никогда не выходили, другие, более приспособленные, процветали и дали богатое эволюционное потомство. Но интересно, что я не знаю ни одного примера, когда в ходе исторического развития глаза исчезали, а затем формировались повторно. Совершенно очевидно, что примитивные трилобиты имели глаза, и их потеря всегда без исключения была вызвана последующей адаптацией. И подобно утраченной невинности зрение никогда не появлялось заново. Важно при этом помнить, что все слепые трилобиты были великолепно экипированы для своих нужд и своего времени. Иногда они превосходили по численности своих зрячих свойственников. В Шропшире, в Англии, недалеко от необычного холма под названием Рикен есть речка Шентон, ее берега сложены мягким зеленоватым слоистым сланцем. Эти сланцы покрыты остатками трилобитов Shumardia — миниатюрного создания с шестью туловищными сегментами и глабелью в форме туза пик. Таких много в ордовикских породах Аргентины, я также собирал их сотнями в южном Китае. Миллионы и миллионы их населяли ордовикский мир. Будь у нас моральное право судить об адаптивном успехе на основе этих признаков, нужно было бы учесть еще и те возможности, которые открывает сама природа: вот совершенный трилобитовый глаз со всеми приспособлениями — и вот трилобит, который с успехом его эксплуатирует, добывая пищу и спасаясь от противников, но вот слепой трилобит, отринувший этот совершенный орган, и он в донном мягком иле свою потерю тоже с успехом использует. Прославленное природное богатство складывается из множества адаптации, так есть и так было во времена трилобитов.

В истории о трилобитовых глазах с отчетливостью виден принцип последовательных открытий. Именно так работает наука. По мере того как мы узнаем новое, рождаются и новые вопросы, требующие ответа. От кальцита мы перешли к расчетам, которые утвердили определенные гипотезы. Воображение, конечно, сыграло свою роль, но в отличие от строк Кольриджа «Грезы из сна, несказанный мираж…» [25] нам нужно грезы превращать в материальные слова, которые сложатся в научную публикацию. Продвижение в наших открытиях зависело в первую очередь от исследования разных типов глаз, а затем от расшифровки их устройства, от понимания, как они работали. Рассматривая и узнавая разные типы глаз, ученый тоже занимается систематикой, но не так, как таксономист, хотя для той и другой систематики требуется человеческая способность к сортировке вещей. Изучение хрустальных глаз все еще не окончено. Пока я писал эту книгу, подоспела еще одна работа венгерского исследователя, в которой доказывается, что у трилобитов было даже бифокальное зрение! [26] Неизвестно, как воспримут идею о бифокальности следующие поколения исследователей. Но зато известно, что в этой области науки будет еще много нового и любопытного. Воображение и тщательность, на которых зиждется любая наука, пока не раскрыли до конца всех секретов: мы ведь помним, что есть глубина знания, а есть глубина понимания.

25

Строка из поэмы С. Кольриджа «Кристабель».

26

См.: Gal, J., Horvath, G., Clarkson, E.N.K. and Haiman, 0., 2000. «Image formation by bifocal lenses in a trilobite eye?» // Vision Research, vol. 40, № 7, p. 843-853.

Глава 5. Трилобитовый взрыв

Как волшебен театр! Вот поднимается занавес, и ты моментально переносишься в чужую жизнь. В программках не печатают краткой истории персонажей, предваряющей события на сцене. Да и не нужно никаких дополнительных историй, достаточно тех, что разворачиваются перед нами в течение двух-трех часов, пока мы уютно сидим в театральных креслах. И если пьеса хороша — и не только пьеса, а любое другое произведение искусства, — то для полноты переживаний нам хватит и того объема, какой для нее отведен; мы не будем терзаться из-за неизвестности, что было с персонажами раньше, нам нужно знать только то, что Макбет справился с угрызениями совести и возвысился над своими противниками.

Историю жизни зачастую метафорически сравнивают с театром. Животные будто выступают «актерами» на «сцене» экологии. Действием руководит переменчивая судьба, а массовые вымирания сообщают истории необходимый драматизм, хотя в действительности массовые вымирания — явление вполне ординарное. В таком виде эволюционные события воспринимаются живее, чем изложенные сухими, но точными научными терминами «статистически значимые подъемы скорости вымирания по сравнению с фоновыми показателями». И что плохого в небольшой театральщине? В истории земной жизни бывали эпизоды, в своем роде не менее драматичные, чем встреча мистера Найта с трилобитом между небом и землей — встреча, навсегда изменившая судьбу персонажа. Окидывая взглядом долгую историю жизни планеты, отчетливо видишь, как менялись роли по ходу действия — млекопитающие сменили на сцене динозавров — или как на известные роли встают молодые актеры взамен постаревших. Мне приходилось слышать, что трилобиты играли ту же экологическую роль, которую теперь исполняют крабы и омары, а большинство людей с приблизительным знанием эволюционной истории легко назначают ихтиозавров тюленями юрского периода. Мы пропустим эти сравнения, так как ни то ни другое не соответствует истине.