Трилобиты: Свидетели эволюции

На самом деле довольно трудно придумать настолько медленный механизм видообразования; в конце концов, нужные мутации в популяции у дрозофил экспериментаторы получают всего за несколько поколений. Может быть, это просто был некий «дрейф» признаков без специальных адаптивных функций? Некоторые критики предположили, что видимые различия в пигидиях не являлись эволюционными сдвигами, а лишь отвечали на медленные изменения условий обитания на морском дне. Например, преобразования пигидия могли происходить из-за колебаний уровня кислорода. Обычно, если встречается пример постепенных изменений признака у иного ископаемого животного, это, как правило, планктонное животное. Но в случае Ogygiocarella со товарищи говорить о планктоне не приходится — это бесспорные обитатели дна. Так что данный пример никак не разрешает загадки и сомнения в вопросах видообразования. Но в чем никто не сомневается, так это в надежности выводов Питера, в их очевидном отношении к основополагающим проблемам эволюции: феноменальная тщательность, с которой его исследование было выполнено, не может не восхищать!

А вот еще один сюжет из эволюционных исследований, в котором трилобиты сыграли главную роль: явление гетерохронии. Это греческое слово означает «другое время», и объяснить суть данного феномена совсем нетрудно. Трилобиты вырастали из личинок — так называемых протасписов, формой напоминающих крошечные диски и длиной в миллиметр или меньше. По мере роста они несколько раз линяли, пока не достигали состояния взрослой особи. У ранних личинок сначала появлялась бороздка, своего рода демаркационная линия, разделяющая хвост (протохвост) и голову. Затем один за другим появлялись туловищные сегменты; они, вероятно, отделялись по одному от хвоста во время каждой следующей линьки, пока число их не доходило до «взрослого» числа сегментов. А дальше у большинства трилобитов число сегментов остается постоянным, даже если они решительно увеличиваются в размере: конечное число сегментов трилобит получает, пока он еще маленький. В период взросления, называемый онтогенезом, все части панциря могут так или иначе переформироваться. Для многих видов трилобитов порядок онтогенеза известен, потому трилобиты исключительно полезны, если требуется выяснить связь между индивидуальным и эволюционным развитием, или, как говорят, между онтогенезом и филогенезом.

Несколько лет назад мы с Адрианом Раштоном пришли к заключению, что маленький трилобит Acanthopleurella, у которого всего четыре туловищных сегмента, возможно, является родственником Shumardia (с. 267), у которого их шесть. Acanthopleurella по размеру меньше Shumardia, и мы решили, что Acanthopleurella произошла от предка с шестью сегментами в результате приостановки развития, т.е. животное достигало половозрелости при меньшем числе сегментов, когда еще только четыре сегмента отделились от хвоста. Такая гипотеза объясняет их миниатюрность и наступление зрелости при длине около миллиметра. Нам было особенно отрадно работать с Acanthopleurella и Shumardia, потому что именно на Shumardia сэр Джеймс Стабблфилд изучал онтогенез трилобитов и впервые продемонстрировал, как на переднем фронте хвоста отчеркиваются сегменты, отпочковываются один за другим и, постепенно продвигаясь вперед, организуются в туловище — похоже на растущую очередь, в которой люди пристраиваются в конец и, дойдя до начала, выходят. Мы уверены, что по сравнению с Shumardia у Acanthopleurella два последних сегмента просто не развивались.

^{Acanthopleurella — самый маленький трилобит; слепое крошечное животное с четырьмя туловищными сегментами, достигает взрослой стадии, будучи чуть больше миллиметра длиной. Ордовик, Шропшир, западная Англия}

Примерно в то же время Кен Макнамара занимался нижнекембрийским трилобитом Olenellus из Шотландии. Вспомните самого примитивного трилобита из нашего парада — существо с многочисленными туловищными сегментами и крошечным пигидием. В суровых, но прекрасных прибрежных районах северо-запада Хайленда, где среди сфагнумных болот и сырых луговин, заселенных немногочисленными шотландцами и многочисленными овцами — те и другие одинаково обветрены, — можно встретить обнажения мягкого желтоватого сланца. Геологам эти места хорошо знакомы: именно с ними связано великое хайлендское противоречие, объяснение которого так занимало геологию середины XIX столетия. Кембрийские сланцы залегают под более древними породами серии Мойн, которые, как было в конце концов доказано, надвинулись поверх кембрийских. Трилобиты безоговорочно указывают на кембрийский возраст сланцев. Как-то холодным, дождливым летом я провел целый полевой сезон неподалеку от городишка Дарнесс на северо-западной оконечности материковой Британии в довольно безуспешных поисках трилобитов. Большая часть экспедиционного времени ушла у меня на просушку шерстяных носков над дрожащим огоньком бутановой горелки. Я представлял, как два геолога, Пич и Хорн, ходили по этим промозглым местам, облазили и обследовали каждый закоулок здешних неприютных ландшафтов, и мое восхищение ими умножалось. С тех пор, как в прошлом (теперь уже в позапрошлом) столетии эти герои бродили по холмам и долинам, составляя геологические карты, мы превратились в совершенных неженок.

Кена Макнамару трилобиты интересовали не из-за своей архаичности. Он понял, что происхождение нескольких видов Olenellus можно непосредственно связать с гетерохронией. Он уже знал, как идет развитие (онтогенез) у самого распространенного вида Olenellus lapworthi, названного в честь великого ученого Чарльза Лапворта, который в свою очередь дал название ордовику. И Кен увидел, что взрослые особи других шотландских видов Olenellus напоминают незрелые стадии О. lapworthi. К примеру, единственная пара шипов головного щита О. lapworthi продолжала вершину щечного угла, т.е. отходила от края более или менее на уровне задней границы глабели. У других видов эта пара шипов сдвигается немного вперед и оказывается напротив той или иной поперечной борозды глабели; получается, что задний край головы изгибается, подтягиваясь к щечным шипам. Именно такая позиция щечных шипов видна на личиночных стадиях у О. lapworthi, а позже у взрослых особей шипы занимают свое обычное положение в углах щек. Похожие изменения заметны и в размере и расположении глаз. Самым занятным оказался маленький трилобит с тремя парами шипов на краю головного щита, и таким он был шипастым, что его немедленно прозвали armatus — «вооруженный»; он настолько не похож на Olenellus, что его вынесли в отдельный род — Olenelloides. Кен Макнамара догадался, что эта необычная тройка шипов очень напоминает «увеличенную» версию самой ранней личинки Olenellus lapworthi. Мало того, это причудливое миниатюрное животное имело девять туловищных сегментов, а не четырнадцать, как у О. lapworthi. И если смотреть под этим углом, то О. armatus будто восклицал: «Я ребенок-акселерат!».

Кен расположил пять видов Olenellus (начиная с lapworthi) в порядке, так сказать, «возвращения в детство», посадив в конце ряда О. armatus. Он считал, что О. lapworthi, возможно, обитал в самых глубоких водах, а О. armatus — на мелководье, а остальные распределялись между ними. И рассудил, что условия теплого мелководья стимулировали раннее созревание. Таким образом, наши пять видов прилежно разошлись по разным экологическим нишам, соответствующим глубине обитания. Вне зависимости от интерпретации привлекает наглядность и живость этого случая гетерохронии, а именно, как межвидовые различия возникают за счет варьирования темпов развития. О. armatus и О. lapworthi выглядят совершенно по-разному — до такой степени, что их поместили в разные роды, но тем не менее между ними есть глубокая связь: они похожи на часы с одинаковым механизмом, но различными циферблатами. Теперь мы знаем множество примеров гетерохронии у животных и растений: оказалось, что сдвиги в онтогенезе служат важнейшим источником инноваций в биологическом мире. Древний Olenelius придал неожиданно новое звучание афоризму Вордсворта: «Кто есть дитя? Отец мужчины» [40] .

40

Для любителей научного жаргона: этот вид гетерохронии известен как педоморфоз, для которого Стивен Гулд и Кен Макнамара предложили различать несколько типов. Корень «педо» происходит от греческого «детство». Зеркальный вариант педоморфоза, когда новые черты закладываются на поздних стадиях развития у эволюционно продвинутых видов, носит название пераморфоза. И опять же пераморфоз подразделяется на несколько типов. — Прим. авт.

^{Сдвиг во времени: Диаграмма Кена Макнамары, показывающая последовательность видов Olenelius из раннего кембрия (северо-запад Шотландии) от геологически более старых к более молодым (толстая черная стрелка) — как виды становятся все больше и больше похожи на все более ранние личиночные стадии вида-предка; отрезки около видов показывают линейный масштаб 1 см}

Если отпрыск способен преждевременно повзрослеть, стать «невзрослым взрослым», то и обратное возможно, когда незрелая стадия у какого-то вида напоминает взрослую стадию предка. Потомок полностью повторяет развитие своего предка плюс еще немножко, плюс что-то новое, чего прежде не было ни в одном из более ранних или более примитивных видов. Речь идет о рекапитуляции, т.е. общеизвестном явлении «повторения филогенеза в онтогенезе», который студенты-биологи заучивали как заклинание. Сейчас это явление тщательно изучено, и его сверхупрощенная версия — мы знаем, например, что человек в своем развитии проходит сначала стадию одноклеточного, потом превращается в рыбку с жабрами, потом в млекопитающего с хвостиком — теперь отправилась в мусорную корзину. Предполагалось, что личинки современных мечехвостов Limulus напоминают моих любимых трилобитов, и это вроде бы указывает на их происхождение от общего предка; но на самом деле сходство возникает скорее из-за упрощенного строения личинок мечехвоста, а не в силу общего родства с трилобитами. Хорошие примеры рекапитуляции среди ископаемых нужно еще поискать. У пелагических трилобитов-пловцов, которых мне довелось изучать, глаза огромные, а у их личинок и незрелых особей глаза, напротив, вполне нормального размера, примерно такого же, как и у предковых видов этих пловцов. В этом случае сроки развития признака сдвинулись, и он убежал вперед и обогнал предка; полезная новая черта гипертрофировалась, разрослась; и то, что начиналось как небольшое усовершенствование, стало непременным атрибутом жизни.

Трилобиты демонстрируют нам основополагающие факты эволюции. Современные эволюционные исследования переместились в область генетики, и были открыты поразительные вещи; но во всех подобных работах как-то потерялось ощущение времени, ощущение реальных событий в реальном пространстве-времени. Биологи-экспериментаторы в лучшем случае имеют дело с промежутком в несколько десятков лет; для палеонтолога миллион лет превращается в «мгновение ока». На примере трилобитов мы видим эволюцию так ясно, так определенно, что становится понятно, ради чего погиб молодой доктор Кауфман. Сдвиги сроков онтогенеза, из-за которых изменяется форма животного, может быть, не то иное как манипуляции генетического кода. Один небрежный щелчок молекулярного пальца — и часы переведены, один из генов переключил часовой механизм, отсчитывающий сроки развития, и вот уже перед нами не один, а целых два трилобита, таких разных — Olenellus lapworthi и О. armatus. Молекулярному биологу нужно будет определить эти самые гены (я ни капельки не сомневаюсь, что где-то они найдутся, даже по прошествии 500 млн. лет), тогда как палеонтолог должен будет описать собственно результат работы этих генов, а также прикинуть, сколько геологического времени и пространства им требуется, чтобы крутануть волшебное колесо творения.

Без смерти нет развития. Я нарисовал картину видосозидания, но не крушения. История трилобитов — это одновременно и история вымирания старого, и история появления нового. Такой «оборот видов» — жизнь после смерти после жизни — естественный процесс эволюционных изменений, и ученые обычно говорят о «фоновой смертности». Те, кто приспособлен лучше, сменяют тех, кто хуже; или виды, аллопатрически зародившиеся на краю ареала, замещают предковую форму, и происходит это, например, из-за того, что климат изменился и больше подошел «захватчикам». Жизнь всегда была делом запутанным, и что в биологии, что в судьбах человеческих никогда точно не знаешь, что стало причиной процветания: то ли удача, то ли добродетели. Может быть, за объективными ответами о причинности и случайности в истории стоит обратиться к трилобитам? Молекулы трилобитов, естественно, утрачены навсегда. Но сами трилобиты были слеплены из молекул, и эти слепки — следы молекулярной жизни — будут храниться в геологической летописи, пока не рассыплется камень.

По большому счету трилобиты не пришлись эволюции по душе: они вымерли, не оставив потомков. Когда современные батискафы исследовали глубины океана, я слабо надеялся, что в каком-нибудь темном уголке все еще обитает одинокий трилобит, и он донесет гордость палеозойских времен до эпохи громогласной рекламы; но надежды мои истаяли. Грустно, что биологам не досталось трилобитовой латимерии, не нашлось такого выжившего реликта, которому восхищенные биологи могли бы задать свои генетические вопросы. Все-таки три сотни миллионов лет…

Без смерти нет и нового. Вымирание или смерть вида — это неотъемлемая часть эволюционных изменений. Если бы не было вымирания, не было бы развития и процветания. Наша собственная история знает периоды, когда новые идеи терялись под гнетом идеологических догм, — периоды выхолощенного застоя, мешавшие новым идеям войти в жизнь. Раннее Средневековье в Западной Европе было самым статичным, самым застойным периодом. Так что сам факт, что одни виды трилобитов пачками заменялись другими на всем протяжении своей длинной истории, говорит только об их исключительной эволюционной активности.