Трилобиты: Свидетели эволюции

Когда в пьесе (а в нашем случае почти детективной) действие притормаживается, его можно снова запустить одним из отработанных театральных трюков: например, выстрелить. Бах! — публика подскакивает, она вся в напряжении; и тут под прикрытием выстрела можно безнаказанно закончить сцену и под театральные речи спокойно двинуться дальше.

Окаменевшие трилобиты появляются в ископаемой летописи внезапно 521 млн. лет назад, это ранняя эпоха кембрия, но не самое его начало (около 540 млн. лет назад). И если вам нравятся театральные метафоры, то именно в этом случае они простительны и уместны. Если вы отправитесь на геологический разрез подходящего временного интервала — а такие имеются на Ньюфаундленде, в Сибири, в Монголии, — то поначалу будете разбивать камни слой за слоем все выше и выше по разрезу (так палеонтолог обычно продирается сквозь геологическое время), но ни намека на трилобитов не увидите. А затем совершенно неожиданно вам попадется целенький Profallotaspis или прямо в руки вывалится из камня крупный, точно краб, Olenellus. У этих трилобитов большие глаза и множество туловищных сегментов: поразительные твари, букашками таких не назовешь. Их появление столь же драматично, как в «Лебедином озере» явление черного волшебника, впервые познакомившего меня с театральными взрывами. И вот с трилобитом в руках так и хочется воскликнуть: «Бах!» Собирая трилобитов все выше и выше по разрезу, продвигаясь мало-помалу к более молодым слоям, к первой находке присоединяешь десяток других видов, совсем друг на друга непохожих.

В 80-х гг. прошлого века я изучал трилобитоносные породы раннего кембрия на Ньюфаундленде. Западный берег Ньюфаундленда выдается в океан Северным полуостровом, который торчит, как жесткий грозный палец. По полуострову на север бежит всего одна дорога: она начинается у Оленьего озера и ведет к Сент-Энтони [27] . Всего час езды — и вот вы у ворот в национальный парк «Грос-Морн». Дальше дорога огибает залив Бони, идет по скалам, которые с опрометчивой лихостью ныряют в воды этого красивого длинного глубокого фьорда. Когда-то долина, занятая теперь фьордом, была вымыта рекой, но потом в конце последнего ледникового периода уровень моря поднялся, речную долину затопило, и море дерзко вторглось в каждый ее укромный уголок. Ели, осины, березы перепутались с низкорослым ольшаником, и ходить через них практически невозможно. Не прибавляет радости и мошка с комарьем. Дорога петляет и извивается, и водителю опасно лишний раз взглянуть на окружающие пейзажи. А они, между тем, показывают складки геологических слоев, которые рассечены были при строительстве дороги; слои свернуты под разными углами, и их можно определить по углам наклона скал, спускающихся в море. На огромном плоском слое коричневых пород какие-то глупые извращенцы написали «РВ лбт СДМ». А надо было написать «Здесь великолепные трилобиты!» Впрочем, любые поиски без разрешения в этом месте невозможны, потому что существуют строгие правила относительно сбора образцов в парках Канады. Но, если разрешение получено, можно собирать где душе угодно и в случае удачи у вас в руках окажется полновесный Olenellus, а может, и фрагменты другого трилобита, схожего с Bonnia, чье имя произошло, по всей вероятности, от названия залива. С другой стороны, вам может повезти, и вы обнаружите совсем другое ископаемое — я, помнится, нашел здесь отличный экземпляр одного из примитивных иглокожих (этот тип включает в том числе современных морских звезд, морских ежей и некоторых других животных). Его название Protocystites walcotti — нетрудно догадаться, в честь кого оно названо. А рядом с ним пристроился небольшой моллюск.

27

Ньюфаундлендцы в массе своей веселые и гостеприимные люди. Канадцы часто рассказывают про них анекдоты, подшучивая над их простотой и отсутствием комплексов. Но вспомнились мне эти анекдоты про «ньюфи» только раз, когда я выехал из Грос Морн в поисках провизии. На дверях одной забегаловки я увидел надпись, выведенную коряво чьей-то заботливой рукой: «В МОТЕЛИ «Коровья Голова» самая лучшая еда на всем ПАЛУОСТРОВЕ». — Прим. авт.

И почти везде в мире раннекембрийские слои примерно одинаковы. В них находится множество различных раковинок, некоторые удается сблизить к их современным родственникам из того же типа: тип — это крупное подразделение в номенклатурной иерархии животного мира (например, Моллюски, Членистоногие, Иглокожие и т.д.). Кембрийские слои, подстилающие те, в которых встречаются первые трилобиты, часто содержат мелкие раковинки, трубочки, чешуйки и решеточки, имеющие порой форму, не похожую ни на какие части никаких известных животных. Их всех объединяют под общим названием «мелкораковинные ископаемые» или чаще «мелкораковинная фауна». Но, как показали исследования Саймона Конвея Морриса и Джона Пила, разнообразие их может быть сильно преувеличено, потому что разные «мелкие раковины» могут все вместе покрывать одно сравнительно крупное животное, как это свойственно, например, халкиерии (Halkieria). Мелкие чешуйки представляют собой не более чем фрагменты своеобразной кольчуги этого животного. Но вот что действительно не преувеличено, так это внезапное появление раковин — твердых частей, скелетов, называйте их как угодно. Животным вдруг (в геологическом масштабе, конечно) удалось изловчиться и заставить минералы служить себе, поддерживать мягкие части тела. И случилось это в самом начале кембрия. Именно в это время появляются не только скелеты, но и особые местонахождения, в которых так или иначе сохраняются твари без твердых скелетов, мягкотелые, что для ископаемой летописи большая редкость. Наиболее известное из таких местонахождений — среднекембрийские сланцы Бёрджес — благодаря описанию Стивена Гулда в его «Удивительной жизни» (Wonderful Life, 1989), пожалуй, самое знаменитое. Но и в более ранних слоях, в породах раннего кембрия, подобные местонахождения почти столь же разнообразны. Так, местонахождения Чэнцзян в Китае, Сириус-Пассет в Гренландии даже более эффектны. Эти и другие подобные места недвусмысленно свидетельствуют о большом разнообразии видов уже в начале кембрия. У одних животных имелись твердые скелеты, у других их не было. Кое-какие из тех животных нам знакомы, а другие поражают и озадачивают. Среди них, без сомнения, было больше всего членистоногих — их суставчатые ножки ни с чем не перепутать. Но что за буйная феерия членистых бестий помещалась поверх обычных суставчатых ножек! У меня нет возможности описать всех этих причудливых животных: я только замечу, что много их было, и имя им легион, как и бесам, донимавшим несчастного бесноватого в Гадаре. Гулд даже лихо (и неверно) высказался, что, мол, тогда, в кембрии, разнообразие было выше, чем в последующие эпохи (если в точности цитировать Гулда, то речь шла не о разнообразии морфологических форм, а о разнообразии жизненных форм). Вот поднимается занавес, и на сцене суетятся актеры, все в потрясающих костюмах, узнаваемых и неизвестных, приготовились играть драму жизни. Такой эффектный театральный ход даже Питеру Бруку не переплюнуть. Ошеломленный богатством нарядов, брызгами блесток и пеной тюля зритель послушно восторжен и смущен. Перед нами гениальное шоу, где представлен самый разномастный народец, какой можно вообразить лишь в наркотических зоогрезах (одно животное так и назвали — галлюцигения (Hallucigenia)). Здесь пьеса без всякого вступления, у героев, как и в любой пьесе, нет предыстории, нет биографии — они играют здесь и сейчас, это моментальный портрет событий; неожиданный, блестящий вечер открывается для всех. После вялого действия вдруг взрыв — и появляется целый букет персонажей.

Но в чем история жизни не согласна с театральными аналогиями, так это в том, что, в отличие от пьесы, она требует до и после, ей нужно, чтобы было начало и в некоторых случаях конец. Мы остаемся в рамках театральных терминов ровно до тех пор, пока не приходит время смыть грим, отрешиться от первого восторга и разобрать характеры героев. У жизни есть биография, корнями уходящая в прошлое, потому что все животные произошли в конечном итоге от какого-то общего предкового вида, от своего эволюционного Адама. Это предположение объясняет наличие общих генов (или их фрагментов) у всех существ, будь они крошечные или огромные.

Внезапное появление самых разных ископаемых в тот момент геологического времени хорошо известно под именем кембрийского эволюционного взрыва. Театральная метафора в данном случае не совпадение. В ней заключена идея о цепной реакции, не поддающейся контролю: имеется в виду чрезвычайное, беспрецедентное увеличение темпов эволюции. Как и при любом взрыве, результат действия несоизмерим с маленьким размером бомбы. Но в нашем случае взрыв не разрушителен, а созидателен, поэтому, когда занавес ископаемой летописи поднимается, внезапный взрыв оставляет на сцене в лучах софитов хаос взрывного творчества. Почему нам вообще нужно рассуждать о взрыве? А потому что на самом деле ископаемых под кембрийскими слоями находят только в позднем докембрии, или венде, и все они относительно простые существа: бактерии, или примитивные водоросли, или в лучшем случае странные мягкотелые твари, известные под собирательным названием «эдиакарская или вендская фауна», чей облик необъясним, потому что для этих созданий не удается подыскать никаких предков и никаких потомков. Ведь в предыдущей сцене удивительным образом отсутствуют все признаки и черты, какие мы можем содержательно истолковать. Словно актеры кембрийской пьесы пришли откуда-то еще, втайне нарядившись и загримировавшись. Где все докембрийские брахиоподы, моллюски, иглокожие и членистоногие, которые должны были бы играть пролог? Должен сознаться, что пишу о кембрийском взрыве с некоторой робостью. Эта тема подняла такие страсти и породила так много разногласий среди исследователей, а кое-кто из них весьма несдержан. Так что я в раздумьях: стоит ли без доброго шлема вступать в эти разговоры. Вспоминаются слова Чарльза Дарвина из его «Автобиографии»: «Я рад, что избегал полемики, и этим я обязан Лайелю [28] , который много лет назад по поводу моих геологических работ настоятельно рекомендовал мне никогда не ввязываться в полемику, так как она редко приносит пользу и не стоит той потери времени и того плохого настроения, которые вызывает». Однако трилобиты настоятельно того требуют. Некоторым может показаться странным, что наши современники могут истекать ядом из-за событий, случившихся 500 млн. лет назад. Самые страстные «взрывы», безусловно, исходили от поборников той или иной теории. Нас долгое время мучила тайна внезапного появления твердых раковинок в начале кембрия. Уже Дарвин прекрасно был о ней осведомлен; в гл. 10 «Происхождения видов» (1859) он писал: «На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемых отложений, относящихся к этим предполагаемым древнейшим периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа». Сейчас, 140 лет спустя, у нас нет недостатка в объяснениях: есть недостаток в согласии относительно их. Мне приходится ввязываться в этот спор, потому что трилобиты наблюдали тот кембрийский взрыв — если, конечно, он был, — но, в отличие от многих своих кембрийских современников, мелькнувших эволюционным «экспериментом», как их иногда называют, и не оставивших никаких потомков, трилобиты пережили его, благополучно переправившись в ордовикские времена и потом дальше и дальше. Так как трилобиты появились вместе с другими членистоногими, они должны составлять неотъемлемую часть кембрийского взрыва или по крайней мере оказаться на линии огня.

28

Работа Чарльза Лайеля «Принципы геологии» (Principles of Geology) оказала огромное влияние на молодого Дарвина. — Прим. авт.

Одно из ископаемых в сланцах Бёрджес — это трилобит Olenoides, еще один из тех редких видов, на которых изучались прекрасно сохранившиеся конечности. В силу особых условий захоронения в сланцах Бёрджес до нас дошли поблескивающие отпечатки не только ножек и жабр, но и пищеварительного канала. Olenoides (см. приложение рис. 7), как и Triarthrus, изучали многие ведущие трилобитчики, начиная с Чарльза Дулитла Уолкотта. В 1980-х гг. Гарри Уиттингтон — и это не удивительно -выполнил сравнительное описание Olenoides. Важно, что у него все ножки были единообразными, именно такими, как я описал раньше у других видов. На цефалоне находились три пары конечностей и пара антенн; на каждом туловищном кольце крепилась двуветвистая ножка. Отличие состояло в том, что у Olenoides и на заднем конце имелась пара особых, похожих на антенны придатков — их называют хвостовой вилочкой, или по-научному хвостовой фуркой. Но общий план строения остался по-прежнему неизменен. Гарри подметил, что основания ходильных ножек были массивны и снабжены острыми шипами, направленными внутрь, к оси симметрии животного, т.е. получался коридор из шипов. Он интерпретировал его как своеобразный фильтр, который задерживает пойманную живность и направляет по коридору ко рту, расположенному под гипостомой. Olenoides был хищником и мог проглотить весьма внушительную добычу: например, различных «червей», которые нередко встречаются в сланцах Бёрджес. Хищники и жертвы объявились вместе.

^{Oieneltus, один из самых ранних трилобитов из нижнекембрийских слоев, имеет вполне специализированный облик} 

Трилобиты были среди тех многочисленных персонажей, которые столь эффектно появились при первых аккордах боевика «Бёрджес». Но многие годы до открытия в 1909 г. Уолкоттом местонахождения Бёрджес трилобиты оставались единственными известными членистоногими кембрия, это преимущество было следствием лучшей сохранности кальцитового панциря перед хитиновым. В их строении собралось все примитивное, что в принципе имеется у членистоногих созданий. Потому по молчаливому согласию их назначили предками всех членистоногих. Хотя даже ранние натуралисты осознавали, что трилобиты довольно сложные существа — есть глаза и все такое. И как тогда объяснить их внезапное появление? Чарльз Дарвин выразил необычную уверенность в гл. 10 «Происхождения видов»: «Нельзя, например, сомневаться в том, что все [кембрийские] [29] трилобиты произошли от какого-нибудь одного Crustacean, которое должно было существовать задолго до кембрийского периода…» Эти строчки написаны за 13 лет до того, как Томас Гарди столкнул своего героя с другим «примитивным ракообразным». Трилобитов отнесли к членистоногим почти инстинктивно. Антрополог Кеннет Оакли обнародовал информацию о трилобите с дырочкой — вероятно, это была подвеска, — найденном в Трилобитовом гроте в Йонне во Франции. Артефакты в этой пещере датируются поздним палеолитом, так что от этого времени нужно отсчитывать историю взаимоотношений трилобитов и человечества. В той же пещере найдена красивая резьба в форме жука. «Кажется логичным, — заключает в 1965 г. Оакли, — что трилобит выглядел для наивных, но наблюдательных и рассудительных магдаленцев подобием насекомого в камне». Так оно и было. Магдаленцы видели насекомого, Дарвин — ракообразного, Уолкотт — скорпиона, и у каждого была своя правда.

29

В оригинальном тексте Дарвина написано «..что все кембрийские и силурийские трилобиты…», потому что во время написания книги силурийские слои еще не отличали от кембрийских. — Прим. авт.

Но объективный ответ на простой вопрос — кто же ближайший родственник трилобита? — пока ускользал и хочешь не хочешь напрямую был связан с проблемой кембрийского взрыва. Сначала стали известны и другие кембрийские членистоногие, покусившиеся на эксклюзивное право трилобитов считаться самыми примитивными. Любое из них может претендовать на приоритет. Одни из них также имеют знакомые нам ветвистые конечности. И даже вот как: следы, которые оставляют такие конечности, сохраняются в ископаемой летописи и появляются немного раньше самих окаменевших членистоногих [30] . Предполагалось, что эти следы — их именуют Rusophycusu Cruziana — от трилобитовых ножек, но, когда выдвигалось это предположение, других подозреваемых, кроме трилобитов, еще не было. А теперь они известны. Поэтому открытие местонахождения Бёрджес с остатками мягкотелых, а также других мест, подобных ему, но более раннего геологического возраста, только все усложнило. Тем не менее я попробую предложить простое объяснение. Когда Гарри Уиттингтон и его ученики Дерек Бриггс и Саймон Конвей Моррис (теперь они уже сами известные профессора) в 1970-1980-х гг. занимались фауной из Бёрджес, они подчеркивали прежде всего своеобразие этих животных. Положим, они описывали «костюмы» своих персонажей впервые и во всех деталях, чего со времен Уолкотта, поднявшего занавес этой пьесы, никто не делал [31] . Так много различий в строении ножек, панцирей, так загадочны те или иные признаки найденных животных, что все они, казалось бы, говорят за то, что членистоногие и примкнувшие к ним сородичи произошли не от одного, а от нескольких предков. Подобные случаи корректно называть полифилетичным происхождением. На пике популярности «взрывологии» полифилия стала расхожим объяснением. Гарри Уиттингтон считал, что разные типы членистоногих из Бёрджес произошли параллельно от разных докембрийских мягкотелых предков. Согласно этой, но только доведенной до крайности точке зрения некоторые кембрийские животные настолько отличались от всех остальных, что каждый из них заслуживал выделения в высшую таксономическую категорию — в отдельный тип. Это и не моллюски, и не членистоногие. А кто же тогда? Так пусть это будет особый тип, сам по себе. Известны слова Саймона Конвея Морриса, когда тот, открывая ящик с новым материалом и рассматривая новых ископаемых, воскликнул: «Черт! Опять новый тип!» Вероятно, потом у него появились причины признать неверными эти слова. В более скромном варианте этих трудноопределимых тварей с экстравагантной внешностью называют «неудачными планами строения». В них нет недостатка: членистоногие с гигантскими передними конечностями, или колоссальными перистыми антеннами, или с бессчетными сегментами. И все они появились где-то в районе основания кембрия около 540 млн. лет назад в результате невероятного всплеска эволюционного творчества. Настоящий взрыв. Эффектное появление на геологической сцене жизненного многообразия посчитали естественным актом эволюционной истории. Среди выпущенных тогда на сцену пробных персонажей были и трилобиты; они, безусловно, участники всех событий и должны были видеть сквозь чудесные хрустальные глаза своих щетинистых или тонконогих соседей. Ни одно другое «пробное» кембрийское животное не обзавелось столь изощренным оптическим приспособлением.

30

Самые ранние из известных следов, оставленных членистоногими, были найдены в 2008 г. в Неваде. Относятся к позднему докембрию (570 млн. лет назад).

31

Я должен отметить, что ряд исследователей обращались к фауне из Бёрджес. Перси Раймонд из Гарварда в 1920-е гг. и Лейф Стёрмер из Осло в 1940-х изучали членистоногих, и их работы стали интересной сюжетной линией в истории познания этих ископаемых, особенно это касается указания на их конечности, схожие с ножками трилобитов. — Прим. авт.

Когда Гулд в «Удивительной жизни» представлял первый вариант теории взрыва, он описывал различных животных и сопровождал описания выводами, следующими из их строения. С известной щедростью он приписывал большинство новых идей о кембрийских событиях Саймону Конвею Моррису. «Как многому в этой книге, и самим примером, и его предварительной проверкой, я обязан Саймону Конвею Моррису» [32] , — такая вводная фраза типична для «Удивительной жизни». И все же над переописанием фауны из сланцев Бёрджес работала целая команда под руководством Гарри Уиттингтона. Саймон Конвей Моррис, Дерек Бриггс, Дэвид Брутон, Крис Хьюз — все они изучали разных животных из коллекций Бёрджес. Когда я только получил место специалиста по трилобитам, туда же, в Кембридж, в музей Седжвика, прибыли «мальчики из Бёрджес» и, уютно устроившись в своих кабинетах, дни и ночи напролет лихорадочно препарировали, фотографировали, обсуждали своих непостижимых животных. А я присутствовал как восторженный наблюдатель, которому дозволялось по ходу дела участвовать в беседах и философствованиях. Я бился вместе с Дереком Бриггсом над ископаемыми членистоногими Sanctacahs и Canadaspis, разложенными в обычных деревянных лотках с обычными темными сланцами, на поверхности которых волшебно объявлялись все эти необычные твари. На первых порах меня интересовало, как эти замечательные создания могут прояснить вопрос о родственных связях трилобитов. И в те годы, что удивительно, мне не приходилось ни от кого слышать слово «взрыв».

32

S.J. Gould. Wonderful Life. P. 293.

Как всегда случается с большинством новых и привлекательных теорий, едва только она появилась в научном обиходе, немедленно в ее поддержку отовсюду, из разных источников, стали набираться факты, и теория о быстрых эволюционных трансформациях в некий критический исторический момент стала набирать силу. В прошлой главе мы встретились с HOX-генами — теми, что контролируют процесс развития всех животных. Членистоногие, как правило, состоят из сгруппированных так или иначе сегментов, и читатель уже знаком с соответствующей упаковкой у трилобитов — с цефалоном, туловищем и пигидием. Но у других членистоногих сегменты могут быть сгруппированы иначе: в голове может помещаться разное число сегментов и в туловище тоже. Похоже на компоновку поезда: его можно составить из разных наборов пассажирских и моторных вагонов. И вот согласно одной из теорий кембрийский взрыв записал тот ключевой момент, когда HOX-гены начали по-всякому перекомпоновывать наборы сегментов и конечностей. Они, HOX-гены, выполняют работу демона-распорядителя на биологической сортировочной станции, формируя новые подвижные составы. И во время великой кембрийской демократии целый выводок этих экспериментальных составов был выпущен в мир — а там выбирайся, как знаешь. Одни из них оставили эволюционное потомство, другие канули в никуда, когда закончился период невероятного эволюционного плодородия. Другая теория предполагает удвоение геномов в ту творческую эпоху, в результате чего вдвое возросла вероятность обновления морфологии. И даже на миг показалось, что дарвиновский «необъяснимый случай» может быть, в конце концов, объяснен. Взрыв стал поворотным этапом жизни, преодолевшим, вероятно, какой-то экологический предел, который стоял на пути докембрийского мира, и тогда возможности жизни сказочно расширились, и в эволюционной пьесе внезапно прописались совершенно новые персонажи. На какое-то время в действие допускались любые необычные герои. То был древний карнавал безумств, эволюционный Марди Гра, когда в один геологический день в праздничном шествии дурачились любые маски, на какие только способно воображение сюрреалиста. Смотри — монстр со стеклянными глазами! Оглянись! Оглянись! Вон высунулся из трубки кто-то блестящий с завитушками, сирота безродная! Шоу уродов открыто весь день.

Даже жаль, что костюмы нужно снимать и разглядывать изнанку. Многие предпочитают блестящую внешность дотошному анализу — внешность вызывает улыбки и радостные чувства, а анализ, напротив, требует вдумчивости и мозговых усилий. Но разборчивое осмысление необходимо, если мы действительно хотим определить место трилобитов в безумной кембрийской толчее. Во-первых, нашлись такие специалисты, которые сомневались в правильности концепции, представленной Стивеном Гулдом, хотя все восхищались самим стилем изложения. Одним из таких скептиков был я сам, о чем сообщил в рецензии на «Удивительную жизнь» для журнала Nature сразу после выхода книги. К тому времени я уже начал смотреть на животных из сланцев Бёрджес немного под другим углом.